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En los animales , el comportamiento reproductivo corresponde a todas las secuencias impulsoras que se ejecutan para poner en contacto los gametos del macho con los de la hembra , lo que permite la fecundación y reproducción de la especie .
El comportamiento reproductivo está controlado por el sistema nervioso . Cuanto más simple es el sistema nervioso, más simple y estereotipado es el comportamiento ( insectos , anélidos, etc.). Por el contrario, cuanto más complejo es el sistema nervioso, más elaborado el comportamiento ( mamíferos , y especialmente homínidos ).
En la mayoría de los animales , el comportamiento sexual corresponde al comportamiento reproductivo: gracias a la coordinación de hormonas , feromonas y reflejos sexuales, la fecundación es el objetivo funcional de este comportamiento . En los mamíferos con un cerebro muy desarrollado ( Homo sapiens , chimpancés , bonobos , orangutanes , delfines ), la estructura cerebral ha evolucionado y la dinámica funcional del comportamiento se ha modificado: el comportamiento reproductivo se convierte en comportamiento erótico .
Estudios científicos recientes muestran que la organización neuroanatómica general de los mamíferos no primates ( roedores , caninos , felinos , bóvidos , equinos, etc.) está específicamente diseñada para la cópula heterosexual. En pocas palabras, hay tres circuitos neurobiológicos principales:
Simplificando, podemos esquematizar las principales fases del comportamiento reproductivo. 1) Los olores y especialmente las feromonas permiten intercambiar señales sexuales entre las posibles parejas. 2) Los circuitos olfativos (flechas rojas) permiten en particular reconocer a la pareja del sexo opuesto y desencadenar la excitación sexual , que induce la lubricación vaginal, la erección y la cópula. 3) Cuando el macho monta a la hembra, los estímulos táctiles del macho en la grupa de la hembra desencadenan el reflejo de lordosis. 4) Los circuitos de la lordosis (flechas naranjas) provocan la curvatura de la espalda, lo que permite presentar bien la vagina al hombre. 5) La presentación de la vagina facilita el contacto táctil del pene con la zona genital, lo que desencadena movimientos reflejos de la pelvis masculina (empujes pélvicos). Después de la intromisión, los movimientos del pene en la vagina desencadenan el reflejo de eyaculación . 6) Los estímulos táctiles del clítoris (y del pene para el macho) durante la cópula suben al cerebro (flechas azules). 7) La activación del sistema de recompensa induce un aprendizaje que optimiza la cópula, en particular el desarrollo de la motivación sexual. Además, las señales olfativas, auditivas y visuales que se perciben durante la cópula pueden convertirse en condicionando las señales sexuales, lo que optimiza las señales feromonales innatas. Existe, pues, en la organización neurobiológica innata del organismo, un verdadero comportamiento reproductivo heterosexual en mamíferos no primates.
Este artículo describe en detalle la organización y el control neurobiológico del comportamiento reproductivo en mamíferos no primates. Aunque existen circuitos innatos especializados que provocan la cópula en la época de reproducción , no todas las etapas del comportamiento reproductivo son innatas. Es necesario algún aprendizaje , como el reconocimiento de la pareja de la misma especie y el montaje de la hembra por parte del macho. Es la existencia de una organización instintiva incompleta, que requiere un aprendizaje adicional, que a veces está en el origen de la conducta sexual no reproductiva. A modo de ejemplo, se describen los procesos que conducen a la copulación entre diferentes especies , con el fin de explicar los motivos “biológicamente normales” que producen en determinadas circunstancias conductas que pueden ser consideradas como “ anormales ” o “ patológicas ”.
En los mamíferos no primates ( roedores , caninos , ovidios, etc.), el comportamiento reproductivo, y en particular la cópula, está relativamente estereotipado. ( ver las fotografías de al lado y el video )
El comportamiento reproductivo generalmente se divide en dos fases:
La fase motivacional permite a las parejas intercambiar estímulos adecuados, que permiten desencadenar la excitación sexual, reconocer a la pareja del sexo opuesto e iniciar el acercamiento físico de los cuerpos.
En general, por ejemplo en ratas , se observan las siguientes secuencias: la rata macho realiza una exploración olfativa, luego posiblemente una exploración gustativa de la hembra, más particularmente de su región genital. Esta exploración es tanto más larga cuanto que la rata no tiene experiencia sexual. A veces se frota contra la hembra y va por debajo o por encima de ella. Durante este frotamiento, con frecuencia se observa un comportamiento aparentemente marcado de la hembra por la orina del macho. El bazo en estro responde a la estimulación masculina con comportamiento de salto y vuelo. Si el hombre no tiene suficiente experiencia, la mujer también puede tomar la iniciativa empujando los costados de su pareja. Durante estas actividades, ambos socios pueden emitir ultrasonidos . Los estímulos del macho durante este período (intentos de montar, olores, vocalizaciones) inducen la aparición de la lordosis, la postura copulatoria de la hembra.
Luego, durante la segunda fase del comportamiento reproductivo, llamada fase de consumo, el macho trepa por detrás sobre la espalda de la hembra. Durante el montaje, el macho palpa y abraza los flancos de la hembra con sus patas delanteras. La hembra es activa y manifiesta su receptividad adoptando una posición de lordosis y por la correcta orientación de su zona genital, lo que facilita la intromisión del pene en la vagina . El macho realiza empujes pélvicos que permiten la intromisión del pene y la eyaculación . En los hombres, la eyaculación se acompaña de contracciones espasmódicas de los músculos esqueléticos .
Después de la cópula, el macho suele acicalarse la zona genital y luego entra en un período de inactividad. La eyaculación es seguida en el hombre por un período refractario caracterizado por una muy baja receptividad a cualquier tipo de estímulo y por un estado de vigilia tranquilo cercano al sueño .
Un paso crucial en el estudio de una conducta es identificar, describir y evaluar la importancia de los diversos factores que están: 1) en el origen del desarrollo de esta conducta, y 2) que participan en su desarrollo. Funcionando como un adulto .
Para simplificar, podemos distinguir varios tipos de factores:
Estos diferentes factores determinan el desarrollo y la dinámica del comportamiento reproductivo.
En mamíferos no primates, y en particular en roedores , la investigación neurocientífica de la década de 2000 permitió identificar muchos elementos innatos , tanto instintivos como fisiológicos o autónomos , que pueden participar directa e indirectamente en la adecuada realización del coito vaginal fecundante:
Las hormonas , especialmente las sexuales , activan, coordinan y controlan la mayoría de los demás factores del comportamiento reproductivo.
Las hormonas sexuales tienen dos funciones principales: una función organizativa y una función activadora.
Rol organizativo . Durante el desarrollo, las hormonas sexuales provocan la diferenciación sexual del cuerpo en masculino y femenino . Las diferenciaciones sexuales del cerebro que influyen en el comportamiento reproductivo se localizan principalmente a nivel de la amígdala , la región preóptica, el hipotálamo y la estría terminal.
Rol de activación . Durante el período de madurez reproductiva, las hormonas también tienen un papel en la activación y el control del comportamiento.
En conclusión, las hormonas son un factor importante en el comportamiento reproductivo.
Feromonas sexualesEn los mamíferos, se encuentran dentro de la nariz de estructuras sensoriales innatas, especializadas en la detección de feromonas sexuales:
Las funciones principales de las feromonas sexuales son:
Las feromonas permiten la realización de la parte inicial del comportamiento reproductivo, es decir la excitación y el acercamiento físico de las parejas, que son los prerrequisitos que provocarán las secuencias motoras de la cópula.
Nota importante : las feromonas son el modo principal de comunicación en los organismos vivos. Esto explica su importancia en el comportamiento reproductivo.
Reflejos sexualesEn los mamíferos, existen 3 tipos de reflejos sexuales innatos : motores , autónomos y neuroendocrinos .
Los reflejos sexuales innatos permiten completar las secuencias finales del comportamiento reproductivo, es decir , la cópula , que se desencadena principalmente por el contacto físico con las regiones genitales.
Recompensas / refuerzosEl sistema de recompensa / refuerzo cerebral fue descubierto por Olds & Milner en 1954. Está ubicado en el área preóptica media y especialmente en el núcleo accumbens . Los principales neurotransmisores de recompensa / refuerzo son la dopamina , los cannabinoides endógenos y los opioides endógenos.
En las ratas, un estímulo aversivo (olor desagradable), pero junto con la eyaculación, se vuelve apetitivo. Esto muestra que, ya en los mamíferos más simples, las recompensas / refuerzos eróticos pueden estar en el origen de poderosos condicionamientos que modifican la conducta sexual.
Las recompensas / refuerzos provocan la repetición de la actividad que activó estos procesos. Estos procesos, asociados a la piel pilosa del cuerpo, las zonas erógenas, la cópula así como la eyaculación y el orgasmo, estarían en el origen de la repetición de todas las actividades placenteras de estimulación del cuerpo y especialmente de las zonas erógenas. genital. Estos procesos también están, aunque indirectamente, en el origen del aprendizaje de la mayoría de las secuencias no innatas de la conducta reproductiva (ver la sección “Factores adquiridos” más adelante).
Además de estos factores innatos, la investigación ha revelado elementos cruciales que son absolutamente necesarios para el logro del comportamiento reproductivo, pero que no son innatos. Estos elementos, que se adquieren durante el período de desarrollo del organismo, son:
Observamos que estos elementos del comportamiento reproductivo que requieren aprendizaje son, de hecho, los que serían más difíciles de pre-cablear o codificar genéticamente . El reconocimiento de los congéneres, la motivación sexual para buscar el contacto físico genital, la socialización sexual y la posición del caballo en el macho, requerirían de hecho la existencia innata de elaboradas representaciones del cuerpo (del individuo y del compañero), que solo podría codificarse en las regiones más complejas del sistema nervioso. Con base en el conocimiento neurobiológico actual, la codificación innata de tales habilidades cognitivas es difícil de explicar.
Por ejemplo, algunas hipótesis sexológicas asumen que habría imágenes mentales, simplificadas y prototípicas (ver figura anterior), que estarían codificadas y precableadas en regiones corticales especializadas (como la corteza temporal inferior, que se especializa en procesar formas cognitivas). ). Estas imágenes prototípicas permitirían controlar comportamientos de forma innata (en el ejemplo anterior, dos imágenes prototípicas indicarían al macho las características del congénere hembra y la posición de la montura, información que le permitiría copular ).
Pero, ¿cómo podrían codificarse estas imágenes prototípicas y complejas en regiones corticales que se sabe que son el lugar de fenómenos de plasticidad , estabilización selectiva y reorganización? ¿Cómo se podría explicar el control genético del pre-cableado específico y preciso de los millones de interconexiones sinápticas que probablemente sean necesarias para la codificación de estas formas complejas?
Esta hipótesis de imágenes mentales innatas que guiarían el comportamiento es aún más difícil de explicar en la especie humana. De hecho, ¿cómo podría evolucionar el cableado previo de estas imágenes , de una especie antigua a una nueva, de modo que la representación mental siempre corresponda a la morfología del nuevo organismo? Por ejemplo, el hombre ha evolucionado a partir de un antepasado de primates , debería haber una imagen prototípica de este primate original (ver figura anterior). Entonces, ¿cómo podría haber evolucionado la codificación genética de la imagen mental hipotética que guiaría el comportamiento reproductivo masculino para reflejar nuevas características prototípicas de la morfología femenina? ¿Y viceversa para las mujeres? Basado en el conocimiento actual en genética y biología del desarrollo , esto es inexplicable.
Por otro lado, al estudiar el entorno en el que se desarrollan los mamíferos jóvenes, notamos que todas estas capacidades no innatas se pueden aprender durante el desarrollo, durante las muchas interacciones físicas y sociales con la madre y los congéneres. Los datos que muestran que estas habilidades no son innatas, así como los argumentos experimentales que dan indicaciones sobre las condiciones probables de su aprendizaje, se detallan en los apartados siguientes.
Reconocimiento de congéneres¿Cómo sabe un animal que necesita aparearse con un compañero de la misma especie para poder reproducirse ?
Esta capacidad de reconocer a los congéneres no es innata. De hecho, los animales criados desde el nacimiento por una madre de otra especie ( cabrito por oveja y cordero por cabra ) muestran una atracción sexual por los animales de su especie adoptiva y no por los de su especie genética. Este experimento muestra que aparentemente no hay información innata relacionada con las características específicas de los congéneres en los cápridos y, presumiblemente, en otros mamíferos.
También observamos que no es necesario codificar genéticamente esta información, ya que las características morfológicas, olfativas, auditivas y visuales de los congéneres se aprenden necesariamente siempre: salvo casos excepcionales, un recién nacido siempre está en contacto y se desarrolla con miembros de su especie. . Por tanto, el aprendizaje de las características de los congéneres está predeterminado por el contexto de desarrollo y siempre se lleva a cabo.
Socialización sexual¿Cómo conoce un animal las actitudes y señales que le permiten participar en un comportamiento sexual?
Esta capacidad de socialización sexual, es decir, el conjunto de actitudes y reacciones propias de la interacción social sexual con congéneres, no es innata. De hecho, se observa que los animales criados en aislamiento social desde el nacimiento son incapaces de interacciones sociales y sexuales normales. También es difícil explicar, con base en los conocimientos neurobiológicos actuales, cómo se pueden programar en el sistema nervioso todas las capacidades sensoriales, emocionales y cognitivas necesarias para las interacciones sociales y sexuales adecuadas.
La socialización sexual se aprende durante los muchos y frecuentes juegos sociales que juegan a diario los mamíferos jóvenes a lo largo de sus años de desarrollo. Estas actividades lúdicas se repiten con frecuencia porque brindan recompensas , especialmente durante el período de desarrollo.
Motivación sexual¿De dónde viene la motivación de un animal para copular?
Esta motivación sexual para buscar el contacto físico genital no sería innata . De hecho, ¿cuáles son los procesos neurobiológicos que provocan la atracción recíproca de un hombre y una mujer y luego los que provocan la cópula ?
Con base en los conocimientos disponibles en 2014, podemos explicar el reconocimiento de la pareja y el estado de excitación sexual por feromonas y hormonas . De forma esquemática, las feromonas sexuales permiten el reconocimiento de la pareja y la inducción de un estado de excitación sexual , mediante conexiones entre los receptores olfativos y determinadas estructuras cerebrales ( amígdala , hipotálamo , neuronas gonadoliberinas que controlan las hormonas sexuales).
Pero, una vez que el hombre y la mujer se encuentran en un estado de excitación sexual (lubricación vaginal, erección ...), es decir, un estado cerebral y genital propicio para el desencadenamiento de diferentes acciones fisiológicas o motoras, ¿cuáles son los procesos que les llevará a hacer el amor?
Es concebible que existan conocimientos, representaciones o secuencias motoras innatas propias del coito vaginal. Pero ningún dato actual puede probar o incluso explicar cómo fenómenos cognitivos tan complejos como el conocimiento o las representaciones específicas de la cópula pueden codificarse en las cortezas asociativas (ver figura imágenes prototípicas arriba). En cuanto a las secuencias motoras innatas, las únicas conocidas actualmente son los reflejos sexuales ( lordosis , intromisión…) que permiten completar la parte final de la cópula.
En resumen, los procesos innatos conocidos explican la excitación sexual de los animales, el reconocimiento de la pareja del sexo opuesto, y, solo si los animales logran poner en contacto sus genitales , los reflejos innatos permitirán que se lleven a cabo las sucesivas secuencias de las relaciones sexuales. a cabo. cópula (intromisión, movimientos rítmicos, la eyaculación). Pero carece de una motivación innata, específica para buscar la cópula, luego posicionar correctamente el pene y la vagina , luego comenzar el coito vaginal.
Sin embargo, varias experiencias sugieren que esta motivación particular se adquiere durante el desarrollo, gracias en particular a las recompensas genitales. De hecho, existen conexiones neuronales entre los receptores somatosensoriales genitales, los receptores de feromonas olfativas y el sistema de recompensa (ver en el diagrama anterior los circuitos motor y olfativo que están conectados al núcleo accumbens y al pallidum - cf. flechas "sensaciones genitales" e "información de feromonas"). Las feromonas sexuales activan el sistema de recompensa e inducen el aprendizaje. La estimulación corporal, especialmente en las áreas genitales, también proporciona recompensas cerebrales . Durante los meses o años de desarrollo, los miles de contactos corporales posnatales con la madre y con otros recién nacidos, y en particular lamidas genitales, así como juegos sexuales con otros congéneres y exploración regular de feromonas -dependiente de la región genital de los congéneres- inducir el desarrollo gradual de una motivación sexual para buscar la estimulación genital.
Esta motivación sexual adquirida se potencia fuertemente en la pubertad bajo el efecto de las hormonas sexuales, probablemente por una acción moduladora de la testosterona , en la región preóptica , sobre las enzimas que controlan la síntesis de neurotransmisores implicados en los procesos sexuales. Entonces, la repetición de cópulas y recompensas sexuales induce al aprendizaje y desarrollo de una motivación sexual que se volverá específica de la experiencia particular de cada animal.
Secuencia de conducción de la conducción¿Cómo sabe un macho que debe subirse a la espalda de la hembra, por detrás, para copular?
La capacidad para el posicionamiento genitogenital adecuado de los cuerpos (la secuencia de ensamblaje en mamíferos no primates) no es innata. De hecho, se observa que cuando los mamíferos no humanos, y más particularmente los primates, se encuentran en condiciones en las que no pueden aprender ningún elemento de la conducta reproductiva, el macho es sistemáticamente incapaz de coito. Esta incapacidad del macho para practicar el coito sin experiencia previa ha sido verificada en varias especies (cuy, rata, gato, perro, macaco rhesus, chimpancé), y es sistemática en todos los primates .
Al variar las condiciones experimentales , parece que probablemente sea la privación del contacto físico, y no de la vista, los sonidos u olores de los congéneres, el factor crítico en el origen del déficit coital. Así podemos observar machos sexualmente ingenuos que manifiestan muchas conductas reproductivas específicas (excitación, erección, contacto con la pareja, etc.) pero no copulan. Uno de los principales problemas, aunque también existen problemas relacionados de socialización y miedo a otros congéneres, podría estar relacionado con un déficit en la construcción del “ mapa corporal ” y se caracteriza por la incapacidad de posicionar correctamente el cuerpo para tener éxito. intromisión.
El posicionamiento genito-genital se aprende durante el desarrollo, durante miles de interacciones corporales con congéneres. Entre estas interacciones corporales, aquellas que provocan contacto físico con las regiones genitales o que desencadenan reflejos sexuales pueden iniciar secuencias sexuales parciales (juegos sexuales), que se integran gradualmente mediante el aprendizaje en patrones motores más globales, iniciando así paulatinamente el aprendizaje de una reproducción reproductiva más completa. comportamiento. Estas actividades se repiten con frecuencia porque brindan recompensas . Estos contactos corporales durante los juegos sociales y sexuales están en el origen de la construcción de un “diagrama corporal” del individuo y de los congéneres. Este diagrama corporal permite al animal realizar los ajustes posturales apropiados, incluida la posición genito-genital, durante interacciones corporales específicas con sus congéneres (acicalamiento, agresión, cópula, etc.).
A nivel neurobiológico, todo este aprendizaje logrado a través de estas actividades y estimulaciones corporales se refleja concretamente en el desarrollo de estructuras neurales involucradas en el control de la conducta reproductiva ( amígdala medial, núcleo preóptico mediano, núcleos motores medulares).
Notamos así que el aprendizaje de los patrones motores más globales corresponde al desarrollo de las estructuras que están involucradas en el control de la conducta reproductiva. El control que ejercen estas estructuras sobre el comportamiento reproductivo no es, por tanto, un control innato, que depende de una organización “programada” genética u hormonalmente de estas estructuras, sino un control en gran parte adquirido. Se observa así que la interacción entre factores ambientales (juegos sociales y sexuales) y factores innatos (reflejos sexuales, feromonas, recompensa ) permite el desarrollo estructural y funcional del circuito neural específico de la conducta reproductiva.
Con base en todos los datos presentados en las secciones anteriores, ¿cuál sería, por simplificación, el desarrollo y la dinámica del comportamiento reproductivo de los mamíferos?
En el período prenatal, bajo el efecto organizador de las hormonas (que son el factor principal y primordial), el organismo se diferencia en masculino o femenino. Se desarrollan estructuras innatas ( reflejos sexuales, órgano vomeronasal , conexiones olfativas, etc.), así como el sistema de recompensa y las capacidades de aprendizaje .
Luego, desde el nacimiento, el pequeño mamífero aprende del contacto con su madre y sus congéneres las características sensoriales de los animales de su especie. Durante las muchas interacciones físicas y sociales diarias, adquiere a través de los juegos físicos un patrón corporal , a través de los juegos sociales aprende a interactuar socialmente de manera adecuada y, especialmente para el hombre, sus circuitos neuronales, sus reflejos sexuales y su motivación sexual. el desarrollo se desarrolla gradualmente durante los juegos sexuales.
De esta forma, todos los elementos innatos y adquiridos que permiten la conducta reproductiva se vuelven funcionales antes de la pubertad .
En la pubertad , las hormonas siguen siendo el factor principal. En relación a la conducta , tienen principalmente un papel de coordinación y modulación, al activar simultáneamente los diferentes procesos neurobiológicos involucrados en la conducta reproductiva.
La melatonina , a través de su acción sobre las neuronas gonadotropinas , activa la conducta sexual durante la época favorable para la cría. Las hormonas sexuales inician la conducta reproductiva en la pubertad, aumentan las inhibiciones tónicas sobre los reflejos sexuales, disminuyen los límites de detección de los órganos sensoriales , desencadenan la síntesis y liberación de feromonas y potencian la motivación sexual. El organismo está así preparado para llevar a cabo las secuencias de comportamiento que conducen a la cópula.
Luego, durante la fase motivacional, cuando los animales sexualmente ingenuos están presentes, las feromonas son las principales señales primarias que desencadenan el inicio de la motivación sexual y permiten la discriminación de la pareja sexual del sexo opuesto. El estado de excitación sexual y la visión de la pareja provocan el recuerdo contextual de recuerdos de juegos sexuales anteriores, lo que induce la motivación para entrar en contacto genital físico, para obtener más recompensas sexuales.
Finalmente, durante la fase de consumo, cuando los animales están en contacto físico, los estímulos corporales provocados por cada acción constituyen los estímulos que desencadenan la siguiente acción refleja. Cada acción desencadena la siguiente acción: montar desencadena la lordosis , que desencadena empujes pélvicos e intromisión, que luego desencadenan la eyaculación y (en algunas especies) la liberación del óvulo.
Después de que el animal ingenuo ha realizado varias copulaciones, se vuelven diferentes señales (visuales, auditivas, gustativas, etc.) condicionando señales sexuales que pueden desencadenar e influir en copulaciones posteriores. El comportamiento reproductivo puede llevarse a cabo a pesar de la ausencia de ciertas señales innatas (como las feromonas sexuales) que son cruciales para el animal sexualmente ingenuo. Luego, a medida que aumenta la experiencia sexual y los aprendizajes concomitantes, las diversas secuencias motoras se ejecutan de manera más eficiente y el comportamiento reproductivo madura y optimiza.
De todos los datos presentados en los apartados anteriores, al analizar la organización y dinámica funcional de los procesos innatos y aprendizajes que participan en la realización del comportamiento reproductivo, surgen dos características destacables: la existencia de un comportamiento reproductivo real, y la existencia de un comportamiento reproductivo real. instinto parcial. Además, las feromonas parecen ser el factor de orientación sexual .
Orientación sexual . El análisis de los factores innatos en el origen de la conducta reproductiva muestra que el único factor innato que permite identificar a la pareja del sexo opuesto es el de las feromonas sexuales . Esta importancia de las feromonas en la comunicación sexual de los mamíferos es coherente con la importancia fundamental de las feromonas en la comunicación de casi todos los organismos vivos (procariotas, hongos, algas, plantas, insectos, peces, mamíferos, etc.).
Preferencias sexuales . No parece haber preferencias sexuales en los roedores. Las preferencias, generalmente por una o más parejas sexuales con las que se establecen relaciones privilegiadas, aparecen claramente solo de los primates .
El análisis de los factores innatos que permiten el comportamiento reproductivo saca a la luz algunas características destacables:
En resumen, estos factores innatos tienden a que la cópula sea heterosexual , a tener lugar en la época adecuada y en el período de madurez del óvulo . Esto significa que en el plan organizativo general de los mamíferos existe un comportamiento reproductivo real .
Los datos presentados anteriormente y que describen los factores innatos y adquiridos que subyacen al comportamiento reproductivo muestran que no existe tal cosa como un instinto reproductivo (o instinto sexual), es decir, una programación central innata de las diversas secuencias motoras necesarias para lograr este comportamiento.
Más bien, observamos que el comportamiento reproductivo surge principalmente de la coordinación funcional de diferentes reflejos y procesos sexuales innatos, de interacciones con congéneres y de diferentes aprendizajes que siempre se llevan a cabo durante el desarrollo en el entorno ecológico normal.
Estas características particulares llevan a proponer el concepto de "instinto parcial", es decir, un conjunto incompleto de elementos innatos , pero, debido a que están asociados a circunstancias ambientales específicas que casi siempre existen durante el desarrollo (por ejemplo, interacciones madre-hijo, sensorial estímulos y contacto corporal con congéneres, etc.), los elementos faltantes se adquieren siempre de forma indirecta y la conducta “parcialmente instintiva” se realiza correctamente en su período de madurez, sin necesidad de un entrenamiento específico.
Tenga en cuenta que para un observador externo, el comportamiento reproductivo puede parecer instintivo, en la medida en que el aprendizaje, como el que se induce al lamer la región genital, no es aparente, no está directamente relacionado con la reproducción o no. No se considera "sexual".
El modelo de comportamiento reproductivo presentado anteriormente corresponde a un modelo prototípico general, basado en el conocimiento de la neurociencia disponible en 2013. El marco general de este modelo es válido para todos los mamíferos no primates.
Pero para completar este modelo, se deben realizar ciertos detalles con el fin de esclarecer ciertos casos específicos: las variaciones de comportamiento según las especies de mamíferos, la existencia de actividades no reproductivas y, más paradójicamente, la existencia de actividades. especies diferentes.
Dependiendo de la especie de mamíferos no primates (ratas, perros, cabras, ovejas, etc.) ciertos factores innatos (reflejos sexuales, feromonas, hormonas, recompensa, etc.) no existen o ya no existen, o se modifican. Por ejemplo, el control estacional o el reflejo de ovulación neuroendocrino no existe en muchas especies (la ovulación refleja existe en hurones, conejos o gatos, pero no en ovejas o ratas).
Sin embargo, el modelo general sigue siendo válido. Solo se cambia la dinámica del comportamiento . Por ejemplo, si no hay control estacional, las copulaciones existen durante todo el año y los nacimientos pueden tener lugar en estaciones menos favorables. El comportamiento reproductivo siempre permanece funcional, solo que está menos optimizado.
El control que ejercen las hormonas y las feromonas no siempre es perfecto ni total. Y cuanto más se asciende en la escala filogenética , cuanto más desarrollado está el cerebro , más se debilita el control hormonal. Particularmente para el macho, los reflejos sexuales se pueden realizar antes de la pubertad , aunque el sistema reproductivo del animal no está maduro. Por lo tanto, no es "biológicamente anormal" observar a veces en mamíferos no primates actividades sexuales no relacionadas con la reproducción.
El comportamiento sexual a priori lo más absurdo, lo más "contra natura" es la cópula entre dos animales de distintas especies.
Sin embargo, notamos que este comportamiento existe y que estas actividades entre especies son tanto más frecuentes cuanto que la morfología de los organismos es similar (burro / caballo, tigre / león, etc.)
¿Es una anomalía, una patología, una disfunción del instinto sexual?
Como se indicó en los párrafos anteriores, en los mamíferos no primates (como roedores o capridos ), varias características del comportamiento reproductivo no son innatas . Por ejemplo, el reconocimiento del congénere se aprende durante los primeros años de vida: como ya se indicó, los cabritos adoptados por ovejas y los corderos adoptados por cabras copulan en la edad adulta con parejas de la especie adoptiva y no con miembros de su especie. Observamos aquí que los cambios en el comportamiento reproductivo tienen su origen en el aprendizaje temprano.
De manera más general, todas las capacidades aprendidas que son necesarias para la realización del comportamiento reproductivo (reconocimiento de la conespecificidad, socialización sexual, motivación sexual y posicionamiento genito-genital del cuerpo), están influenciadas por las condiciones y el contexto del aprendizaje. . Y estos aprendizajes dependen de las características del entorno y de las interacciones entre los animales.
Volviendo al ejemplo de la adopción cruzada de cabritos y corderos, notamos que lo que parece a priori como el más aberrante y antinatural, es de hecho "biológicamente normal": los recién nacidos interactúan con sus madres adoptivas, y a lo largo de sus años de desarrollo, a través de miles de interacciones físicas y sociales, los niños aprenden las diferentes características sensoriales, conductuales y sociales de las ovejas, y los corderos aprenden las de las cabras. Los cabritos y los corderos aprenden las características de sus madres adoptivas, aprenden los códigos de socialización de sus "congéneres" adoptivos, tienen juegos sociales y sexuales con sus "congéneres" adoptivos, por lo que es "biológicamente normal" hacerlo. Con la edad adulta copulan un socio de su especie adoptiva, y no de su especie genética que les es completamente ajena .
Además, se observa experimentalmente que cuando se excita un animal con experiencia sexual, la fuerza de la excitación sexual es tal que la vista o el contacto con cualquier animal u objeto de forma similar es suficiente para desencadenar la cópula. Por lo tanto, la cría conjunta a veces ni siquiera es necesaria.
Por todas estas razones, es "biológicamente normal" que los animales que viven en ciertos tipos de entornos, por ejemplo, criados juntos en una granja o un zoológico , puedan tener interacciones sexuales (por ejemplo, vea los videos: perro con gato , conejo con gato , perro con gallina , perro con león , tigre con perro ).
Nuevamente, por estas razones, no es "biológicamente anormal" que las mascotas (especialmente los perros) o los animales criados en zoológicos (y especialmente los primates) a veces intenten tener interacciones sexuales con humanos (y viceversa).
En conclusión, como sólo existe un instinto parcial de la conducta reproductiva, todo tipo de actividad sexual que no tenga relación con la reproducción puede explicarse por la existencia de aprendizajes cruciales (reconocimiento del congénere, motivación sexual, socialización y posición de cópula para el masculino). Estos aprendizajes cruciales están influenciados por las características del entorno y, en determinadas circunstancias, el aprendizaje temprano puede inducir cambios de comportamiento importantes.
En los mamíferos que han experimentado un fuerte desarrollo de la corteza cerebral durante su evolución ( homínidos y delfines ), el reflejo de lordosis ya no es funcional, las actividades sexuales ya no están bajo el control de hormonas y feromonas . Por tanto, la sexualidad se disocia de la reproducción. Por el contrario, la importancia de las recompensas / refuerzos y la cognición se ha vuelto mayor. El objetivo de la conducta sexual ya no es el coito vaginal, sino la búsqueda del placer erótico, proporcionado por la estimulación del cuerpo y las zonas erógenas . El comportamiento reproductivo se convierte gradualmente en un comportamiento erótico .
La Universidad de Berlín, la base de datos más importante sobre sexualidad humana ( Documentos en francés / Casa principal )