La prometafase es la fase que tiene lugar después de la profase y antes de la metafase de la mitosis y meiosis en células eucariotas . Además, no ocurre en todas las células eucariotas .
Algunos autores ven la prometafase como parte de la profase más que como una fase separada.
Comienza con la ruptura de la envoltura nuclear y termina cuando todos los cromosomas se unen al huso mitótico , justo antes de la formación de la placa ecuatorial. Por tanto, se caracteriza por la captura de cromosomas por las fibras de este huso .
El papel de la prometafase finaliza cuando todos los cromosomas están correctamente unidos (unión anfitelica). De lo contrario, el cromosoma adherido incorrectamente envía una señal inhibitoria y la célula debe esperar hasta que se resuelva el problema antes de pasar a la metafase. Este fenómeno de control tiene como objetivo minimizar los riesgos de una mala disyunción.
Tenga en cuenta que el término "fibra" designa un paquete de varios microtúbulos .
El aparato acromático se forma completamente bajo el control del complejo CDK1-Ciclina B1 , y está compuesto por los dos polos , el aster y el huso . El huso se descompondrá en diferentes fibras ( microtúbulos ):
Estos diferentes microtúbulos , que se han desarrollado a partir de los centrosomas , invaden gradualmente el espacio dejado libre por la desaparición de la envoltura nuclear. Hay un cinetocoro para cada cromátida (por lo tanto, dos por cromosoma), ubicado cerca del centrómero .
Los ásteres son fibras que no participan en el tiempo (según los autores) . Las fibras asterianas más largas se unen a los centrosomas y alcanzan la membrana plasmática donde las dineínas tirarán de los polos (además de Kin5).
Destino de la envoltura nuclearLa envoltura nuclear se rompe al comienzo de la prometafase y se dispersa en pequeños sáculos. No podemos distinguir (excepto resaltándolos) los sáculos del retículo endoplásmico de los del núcleo. Estos sáculos nucleares se distribuyen en la periferia y pueden estar disponibles rápidamente para reformar la envoltura nuclear al final de la telofase . La disociación de la envoltura nuclear es consecuencia de la fosforilación de las láminas B (presentes en la membrana interna).
Los cromosomas continúan su condensación. Las 2 cromátidas se vuelven discernibles pero permanecen estrechamente unidas, gracias a las cohesinas presentes a lo largo del cromosoma y al nivel del centrómero. Los centrómeros aparecen como "constricciones" de los cromosomas (constricción primaria), cada cromosoma tiene un centrómero y dos cinetocoros. Los cinetocoros son estructuras complejas formadas por muchas proteínas, incluidos motores que pueden unirse a microtúbulos cinetocoricos.
Los cromosomas estarán animados por movimientos gracias al huso mitótico. Hay muchas estructuras que modularán la unión y el movimiento de estos cromosomas:
La unión anfitelica significa que el centrómero está conectado, al nivel de estos cinetocoros , por una fibra cinetocorica (cromosómica) que proviene de los dos polos de la célula.
Esta unión anfitelica es proporcionada por el huso mitótico . Un fenómeno de polimerización / despolimerización de kinetochoric (o cromosómicas) microtúbulos llamados "pesca" se llevará a cabo , a partir de prometaphase a metafase .
Si la unión no es anfitelica, el papel de la proteína Aurora B es liberar los microtúbulos y así permitir que las cromocinesinas, presentes al nivel de las fibras continuas (o MT superpuestas) lleven el cromosoma al nivel de la placa ecuatorial. .
Si la unión es anfitelica, la proteína Aurora B se vuelve inactiva.
La prometafase I de la meiosis es sustancialmente similar a la de la mitosis. En el caso de la primera división de la meiosis, solo hay un cinetocoro por cromosoma, siempre en el centrómero (para separar solo los cromosomas homólogos); en la segunda división de la meiosis, el principio es el mismo que para la mitosis: un cinetocoro por cromátida, a cada lado del centrómero (para separar las cromátidas).