La paleoneurología, o neuropaleontología, es el estudio de la evolución del cerebro basado en el análisis de moldes endocraneales de vertebrados fósiles. Se considera una subdisciplina de la paleontología y la neurociencia . Al igual que las otras ramas de la paleontología, ofrece una visión específica de la evolución de las especies . La paleoneurología asume el conocimiento del funcionamiento del cerebro de los seres vivos actuales, sin el cual es imposible hacer inferencias sobre el funcionamiento de los cerebros antiguos.
Debido a que el cerebro es tejido blando que se descompone rápidamente después de la muerte, generalmente no está disponible. Sin embargo, presionar la superficie interna del cráneo dejó huellas que a veces permanecen durante varios millones de años. Los paleoneurólogos analizan moldes del interior del cráneo, o endocasts , que reproducen los detalles de la morfología externa de los cerebros impresos en las superficies internas de los cráneos.
Los fósiles de cráneos y los moldes se pueden comparar entre sí; también pueden compararse con los cráneos y fósiles de individuos modernos, e incluso compararse con los de otras especies para hacer inferencias sobre anatomía funcional, fisiología y filogenia .
Georges Cuvier , fundador principal de la anatomía comparada , que desarrolla el XIX XX siglo, se puede considerar un precursor de paléoneurologie. En la cavidad craneal llena de matriz sedimentaria de un Anoplotherium (género extinto de mamífero del Paleógeno tardío ), identifica un molde endocraneal natural. Describe varios moldes naturales recuperados de canteras de yeso en la región de París. Compara moldes cerebrales de vertebrados fósiles y los de vertebrados modernos. Destacó el hecho de que la función del órgano debe coincidir con su forma.
Anatomía comparada ha sido muy influenciada por el final del XIX ° siglo por las obras de Charles Darwin , entre ellos El origen de las especies , publicado en 1859. En este trabajo se cambia la opinión de los especialistas en anatomía comparada tratar de entender la forma en que diferentes partes del cerebro había evolucionado.
Othniel Charles Marsh fue uno de los primeros en intentar un estudio sistemático de la evolución del cerebro de los animales fósiles. Las "Laws of Marsh" (1884) establecen así que todos los mamíferos de la era terciaria tenían cerebros pequeños, que experimentaron un aumento gradual de tamaño. Marsh leyes ya no se consideran válidas en la actualidad, pero marcaron el paléoneurologie hasta mediados del XX XX siècleref name = Cursos />.
Otra gran innovación que ha contribuido a la formación de la paleoneurología es el microscopio; inventado en la XVII ª siglo, fue utilizado en biología en el final de la XIX XX siglo. Las técnicas para observar las células cerebrales al microscopio tardaron mucho en perfeccionarse. En 1873, con esta herramienta en la mano, Camillo Golgi comenzó a detallar el cerebro de manera celular, resaltando la estructura de la neurona ; utiliza técnicas de microscopía que hacen accesible el axón (extensión de la neurona que conduce los impulsos nerviosos).
Ludwig Edinger (1855-1918) estableció una nueva rama de la anatomía llamada neuroanatomía comparada. Sostiene que los vertebrados evolucionaron en una serie progresiva lineal. También cree que los cambios en el cerebro se basan en una serie de adiciones y diferenciaciones y que los cerebros más complejos son los que pertenecen a las especies más encefalizadas (especies que tienen un cerebro grande en proporción al peso corporal total).
El período 1885-1935 fue una época de abundancia de ideas en neuroanatomía comparada. Esta era culmina con la publicación de "La anatomía comparada del sistema nervioso" de Arienns, Kappers, Huber y Cosby, artículo de UI influenciado por la paleontóloga Tilly Edinger, hija de Ludwig Edinger .
Ottilie "Tilly" Edinger (1897-1967) descubrió durante sus estudios universitarios en zoología , geología y paleontología, un elenco endocraneal natural de Nothosaurus , un reptil marino de la era Mesozoica , el tema de su primer artículo en 1921, luego estudió el cerebro. de murciélagos fósiles (en 1926). En 1929, definió el nuevo campo de la paleoneurología moderna en Die fossilen Gehirne ( Fossil Brains , Les brains fossiles , un título que se refiere a moldes endocraneales naturales). Su trabajo sobre la evolución del cerebro de los équidos ( Horse Brains , 1948) se considera un trabajo importante; es uno de los primeros en rastrear las transformaciones que han tenido lugar en varias áreas del cerebro dentro del mismo linaje filogenético . Según el paleoneurólogo Ralph Holloway (en) , "Tilly Edinger descubrió que el volumen y la organización del cerebro estaban relacionados de alguna manera"; "Hay momentos en que el cerebro del caballo parece reorganizarse, y otros momentos en que su tamaño parece cambiar".
Tilly Edinger fue fundamental para determinar hasta qué punto los cilindros endocraneales revelan la anatomía de los cerebros antiguos; así, el endocast craneal de los cocodrilos refleja con precisión las proporciones de las diferentes regiones del cerebro, pero el de las tortugas no. También evaluó la capacidad de los endocasts craneales para proporcionar información sobre los estilos de vida de organismos extintos y el aumento del tamaño del cerebro a lo largo del tiempo geológico, temas que siguen siendo temas de investigación importantes en la actualidad.
T. Edinger trabajó en Alemania hasta 1939 y luego, huyendo del nazismo, emigró a los Estados Unidos, donde ocupó un puesto de investigadora en el Museo de Zoología Comparada de Harvard .
Los cilindros endocraneales revelan las marcas creadas por la presión que el cerebro ha ejercido sobre el cráneo.
Las endocastas pueden formarse naturalmente cuando el sedimento llenó la cavidad craneal en el momento del entierro y se ha endurecido. Las endocastas naturales son muy raras; el cráneo del hijo de Taung y el de Selam, el hijo de Dikika , son ejemplos famosos de esto en los homínidos.
Tradicionalmente se fabrican inyectando un material de moldeo en la cavidad craneal. Se pueden formar a partir de arcilla, látex, yeso, plastilina o silicona . Hoy en día, los moldes se pueden realizar en una computadora; Estos modelos digitales son una técnica no invasiva, particularmente útil cuando no es posible la inyección de material moldeado, porque el cráneo se ha llenado de sedimento y este endoesqueleto natural no puede eliminarse sin que se eliminen las partes esqueléticas del fósil. Las imágenes de tomografía computarizada se obtienen mediante la aplicación de rayos X para producir tomogramas , o imágenes de corte , que son similares a las imágenes producidas durante las exploraciones de resonancia magnética .
Los endocasts son reveladores pero tienen sus límites: rara vez presentan circunvoluciones (relieves) y surcos (depresiones) debido a las membranas que rodean y protegen el tejido cerebral vivo (la piamadre , la madre aracnoidea y la duramadre ). Además, no todos los endocasts se crean a partir de un fósil craneal completo y, por lo tanto, las partes que faltan se reconstruyen aproximadamente a partir de fósiles similares. En algunos casos, se utilizan fragmentos de varios fósiles de la misma especie para construir un único endocast.
El análisis estadístico de los cilindros endocraneales proporciona información sobre los aumentos en el volumen cerebral general ("volumen endocraneal").
La evaluación de la capacidad craneal a lo largo del tiempo indica un aumento del volumen cerebral desde los primeros homínidos hasta el Homo sapiens ; el volumen del cerebro de los humanos modernos es de tres a cuatro veces mayor que el de los australopitecinos como Lucy , un fósil fechado hace 3,1 millones de años. Hace 2 millones de años, el cerebro de los homínidos tenía un volumen de 600 a 750 cm3; el del Homo erectus , hace aproximadamente 1,5 millones de años, aumentó a 1000 cm3. Hoy, el nuestro tiene un volumen promedio de 1350 cm3; habría disminuido en aproximadamente un 10% durante los últimos 30.000 años; por tanto, nuestro cerebro es más pequeño que el de los neandertales .
Sin embargo, la tendencia general a aumentar el volumen endocraneal en los homínidos no es una ley absoluta. Por tanto, no existe una diferencia notable entre el volumen endocraneal de Australopitecinos de hace 3 millones de años y el de Homo floresiensis , de hace 18.000 años. Además, según los moldes endocraneales conocidos, el género Paranthropus , que agrupa a los homínidos que vivieron hace 2,7 a 1 millón de años, habría retenido con el tiempo un volumen endocraneal estable. En un intento por explicar la diferencia entre el género Paranthropus y su contemporáneo el género Homo , sometido a las mismas condiciones ambientales, pero del cual la mayoría de las especies han experimentado expansión cerebral, algunos científicos evocan una diferencia en la dieta : el rendimiento energético de la dieta baja paranthropus. no hubiera permitido el aumento del tamaño de su cerebro , los intestinos , un órgano consumidor de energía, habiendo acaparado gran parte de los recursos nutricionales disponibles (esta es la hipótesis de la "hipótesis del tejido caro" de Aiello y de Wheeler ).
El volumen cerebral es importante en la literatura científica para discutir la identificación taxonómica , la complejidad del comportamiento y la inteligencia. Sin embargo, el vínculo entre el volumen endocraneal y los aspectos conductuales o cognitivos sigue siendo incierto en muchos aspectos. En los humanos modernos , la capacidad craneal puede variar hasta 1000 cm3, sin ninguna correlación con el comportamiento o la inteligencia. Este grado de variación casi equivale al aumento total de volumen revelado al comparar los fósiles de Australopithecus con los humanos modernos, y cuestiona la validez de utilizar la capacidad craneal como medida del desarrollo cognitivo.
Tradicionalmente, los paleoneurólogos se han centrado en estimar el volumen del cerebro antiguo. Estas medidas les permitieron determinar la relación entre la masa cerebral y el peso corporal (pulgadas) de las diferentes especies.
Los paleoneurólogos estudian el volumen pero también la organización neurológica del cerebro, que ha evolucionado con el tiempo.
Cuando los cerebros de los homínidos aumentaron de tamaño hace unos 2 millones de años, aparecieron asimetrías en los cilindros endocraneales. El área de Broca , una protuberancia de la parte izquierda del lóbulo frontal , aparece también asociado con la producción del lenguaje hablado. La asimetría por sí sola no es suficiente para caracterizar a los humanos; se encuentra en algunos gorilas y en aves. Por otro lado, la presencia simultánea de varios tipos de asimetría sería específica de los homínidos.
El estudio de las asimetrías entre los hemisferios derecho e izquierdo es, por tanto, de especial interés para los paleoneurólogos, porque podrían estar vinculados a la preferencia manual y al desarrollo del lenguaje. Las asimetrías se deben a la especialización de los hemisferios cerebrales y se observan tanto cualitativa como cuantitativamente. La desigualdad de los hemisferios se llama petalia . Cuando para los lóbulos frontales, un hemisferio se proyecta más hacia adelante que el otro, hablamos de petalia frontal; el mismo fenómeno puede ocurrir para los lóbulos occipitales , en cuyo caso estamos ante una petalia occipital . El hemisferio que se proyecta más hacia adelante que el otro generalmente también tiene una mayor extensión lateral. Las pétalos ocurren debido a la tendencia a usar la mano derecha o la mano izquierda. También ocurren debido a la especialización del área del lóbulo frontal de Broca en los humanos modernos. Se han documentado algunas asimetrías en especímenes de Homo erectus ; ya aparecen en un ejemplar de Homo rudolfensis fechado hace 1,8 millones de años que presenta las mismas asimetrías que las de los humanos modernos; Los científicos se preguntan si estos humanos arcaicos dominaron el lenguaje articulado.
Los paleoneurólogos analizan las petalias para medir el grado de complejidad de la organización del cerebro, pero estas asimetrías no son un indicador definitivo de la evolución hacia un cerebro más humano.
Las circunvoluciones cerebrales, las circunvoluciones (pliegues sinuosos de la corteza cerebral ) y los surcos (depresiones de la superficie de la corteza cerebral) que componen los pliegues del cerebro, son en un endocast el aspecto más difícil de evaluar con precisión. La superficie del cerebro a menudo parece lisa y difusa, debido a las meninges y la vasculatura que lo recubre. Es posible observar patrones subyacentes de circunvoluciones y surcos (surcos) si un endocast se conserva adecuadamente, pero la incertidumbre asociada con estos patrones a menudo conduce a controversias. Debido a que los fósiles rugosos de Australopithecus muestran estos detalles, las circunvoluciones se incluyen en el estudio de endocasts siempre que sea apropiado.
Aunque las meninges no tienen relación con el comportamiento, todavía se estudian en el campo de la paleoneurología debido al alto grado de conservación de los patrones meníngeos dentro de una especie que pueden servir como medio para determinar la taxonomía y la filogenia .
Debido a que los vasos sanguíneos meníngeos son parte de la capa más externa del cerebro, a menudo dejan surcos vasculares en la cavidad craneal que son capturados en los endocasts. El sistema vascular endocraneal permite deducir la cantidad de sangre que llega a diferentes partes del cerebro.
Es imposible determinar la ubicación precisa de las ranuras centrales o precentraux a partir de una endocasta. Sin embargo, esto puede dar una idea aproximada del tamaño de los lóbulos.
La naturaleza incompleta del registro fósil impide que la paleoneurología documente con precisión el curso de la evolución del cerebro. Además, la preservación adecuada de los fósiles es necesaria para garantizar la precisión de los endocasts estudiados, o la meteorización , la erosión y la desfiguración. Los cambios graduales pueden alterar los endocasts naturales tales como como endocasts creados a partir de fósiles existentes. Otra limitación: el estudio de endocasts se detiene exclusivamente en la anatomía externa del cerebro. Finalmente, la paleoneurología comparada revela principalmente solo diferencias en el tamaño endocraneal entre especies relacionadas. Dado que no existe una relación directa probada entre el tamaño del cerebro y la inteligencia, solo se pueden hacer inferencias con respecto al desarrollo conductual de los antiguos parientes del género Homo .
Estos límites de la paleoneurología se están abordando actualmente mediante el desarrollo de herramientas más avanzadas para refinar el estudio de endocasts.
Según el científico J. Ghika el uso de la paleoneurología es la mejor manera de analizar varias neurodegeneraciones que conducen a enfermedades como la enfermedad de Parkinson , discinesias , trastornos de la marcha, enfermedad ósea de Paget , distonía autonómica , etc. Un estudio anterior de SI Rapoport sobre la enfermedad de Alzheimer en Homo sapiens mostró la importancia de utilizar una perspectiva darwiniana para comprender mejor esta enfermedad en sí y sus síntomas. El objetivo es determinar los mecanismos genéticos que conducen a la atrofia cerebral focal o asimétrica que afectan la marcha, los movimientos de las manos (todo tipo de locomoción), el lenguaje, la cognición, el estado de ánimo y los trastornos de la conducta.
Estudios recientes de Emiliano Bruner, Manuel Martin-Loechesb, Miguel Burgaletac y Roberto Colomc han investigado el vínculo entre la forma sagital mediana del cerebro y la velocidad mental. Según los resultados de su análisis, la correlación es débil: la influencia de la geometría cerebral sagital mediana en el rendimiento cognitivo individual es insignificante, pero aún proporciona información útil sobre la evolución de los rasgos cerebrales. Las áreas asociadas con la corteza parietal parecen estar involucradas en las relaciones entre la geometría del cerebro y la velocidad mental.