Una unión de Holliday es una unión móvil entre cuatro hebras de ADN . La estructura toma su nombre de Robin Holliday , quien la propuso en 1964 para explicar un tipo particular de intercambio de información genética que observó en Ustilago maydis , la recombinación homóloga . De hecho, son un intermediario durante el proceso de recombinación genética, muy importante para mantener la integridad del genoma.
La unión de Holliday es generalmente simétrica, lo que permite un desplazamiento específico en un patrón que conserva el emparejamiento de bases. Esto significa que los 4 brazos individuales pueden deslizarse uno sobre el otro manteniendo la estructura.
Las uniones de Holliday pueden existir en diferentes conformaciones con diferentes patrones de superposición coaxial entre los 4 brazos de la doble hélice del ADN. La superposición coaxial es la tendencia de los extremos romos de los ácidos nucleicos a unirse mediante interacciones entre las bases expuestas. Hay tres conformaciones posibles: una forma sin hebras superpuestas y dos formas con hebras de ADN superpuestas. En ausencia de cationes divalentes como Mg2 +, se prioriza la forma no superpuesta debido a la repulsión electrostática entre las cargas negativas de las cadenas de ADN. En presencia de un mínimo de 0,1 mM Mg2 +, la repulsión electrostática disminuye y predominan las formas con superposición.
Las uniones de Holliday en la recombinación homóloga se componen de secuencias idénticas o casi idénticas, lo que implica que la unión central tiene una disposición simétrica. Esto permite la migración de las hebras. La escisión, o la resolución de la unión de Holliday, se puede realizar mediante dos métodos. En el primer método, hay una escisión bicatenaria de la hebra receptora o la hebra invasora. En el producto final, se observa una conversión génica a nivel de la hebra receptora procedente de la hebra invasora sin que esta última se modifique o viceversa. En el segundo método, hay escisión bicatenaria en las dos cromátidas. Existe un cruce entre las cromátidas, lo que permite un intercambio de material genético entre las regiones homólogas. Independientemente del método realizado, obtenemos regiones heterodúplex en la región donde tuvo lugar la formación de la unión de Holliday.
La unión de Holliday es un intermediario en la recombinación homóloga , un proceso biológico que aumenta la diversidad genética mediante la recombinación de genes entre dos cromosomas. La unión de Holliday también está presente en la recombinación específica del sitio que requiere integrasas además de eventos de reparación de rotura de doble hebra del ADN. Además, las uniones de Holliday pueden aparecer en estructuras cruciformes de ADN no B para reducir la tensión en las hélices inducida por secuencias simétricas de ADN superenrollado .
En una unión de Holliday, dos dúplex homólogos se unen mediante un intercambio de nucleótidos entre dos hebras de ADN de doble hebra. Por tanto, la unión implica la presencia de 4 hebras de ADN. La formación de la unión de Holliday comienza con la formación de un bucle D de ADN en el que una hebra de un dúplex invade el segundo dúplex. Esto crea regiones heterodúplex de ADN, es decir, regiones donde el ADN de las dos cadenas es complementario. La escisión del bucle D seguida de ligadura crea la unión de Holliday. Los dúplex así enlazados adoptarán entonces una forma plana tras las interacciones con proteínas recombinantes . En esta etapa, observamos dos regiones homodúplex y dos regiones heterodúplex creando así dos ejes de simetría, un eje vertical y un eje horizontal. Una proteína recombinasa es capaz de escindir las hebras a lo largo de estos ejes de simetría. Dependiendo de qué eje se corte, los productos variarán. Si la escisión tiene lugar a lo largo del eje horizontal, las dos hebras hijas se diferenciarán de las hebras parentales solo en parte de su secuencia, se llevará a cabo un intercambio genético entre las regiones homólogas entre las hebras parentales. Se obtiene un producto sin recombinación genética , es decir, las hebras parentales todavía están unidas entre sí. Sin embargo, si la escisión tiene lugar a lo largo del eje vertical, habrá un cruce entre las cromátidas . Se obtiene un producto con recombinación genética donde se han intercambiado las hebras parentales.
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