Dinámica adaptativa

La dinámica adaptativa intenta explicar los vínculos entre diferentes mecanismos: herencia , mutaciones y selección natural . Por su aspecto matemático, la dinámica adaptativa es una poderosa herramienta para comprender los fenómenos evolutivos pasados, presentes o futuros.

Histórico

Antes de la dinámica adaptativa

La dinámica adaptativa surgió gracias al surgimiento de varias nociones esenciales a lo largo de la historia. Entre ellos, encontramos la dinámica de poblaciones , es decir, el estudio de la evolución de la demografía de una población cuyos fundamentos son descritos en 1798 por Thomas Robert Malthus . Su uso en biología permite predecir y comprender el vínculo entre ecología y demografía . Luego, en 1859, Charles Darwin describió el principio de evolución en su libro El origen de las especies . Esta noción se afianza en el mundo científico y reemplaza la teoría del transformismo expuesta por Jean-Baptiste Lamarck . Propone una teoría: la de la selección natural como mecanismo principal que explica la adaptación de los individuos en su entorno a lo largo de generaciones, siendo los individuos mejor "adaptados" los más capaces de sobrevivir y colonizar su entorno. En 1932, Sewall Wright desarrolló la noción de paisaje adaptativo. Es la representación gráfica de un fenotipo o rasgo en función del valor selectivo. Esta representación permite resaltar los distintos puntos de optimización del fenotipo, también llamados puntos de equilibrio.

Observamos en la Figura 1 un paisaje adaptativo con 3 puntos de equilibrio (A, B, C). El punto de equilibrio B, es el punto con el mejor valor selectivo para una variación de la línea. La evolución tenderá a acercarse a este punto de equilibrio B. Sin embargo, este tipo de representación es una representación fija de la evolución, mientras que el medio ambiente no lo es. Entonces, el nuevo mutante modifica su entorno a su propia escala. Por lo tanto, preferiremos una representación dinámica como la de la Figura 2, más acorde con la realidad.

La figura 2 nos muestra la variación del valor selectivo según el rasgo. Aquí la flecha amarilla representa la mutación de un rasgo, que cambiará así el paisaje adaptativo. Este gráfico se utiliza para visualizar la dinámica del paisaje adaptativo.

La dinámica adaptativa de la teoría de juegos de John Forbes Nash también tuvo un fuerte impacto en el surgimiento de la dinámica adaptativa. De hecho, en 1970 esta teoría permitió a John Maynard Smith y otros investigadores comprender la evolución del comportamiento de una población frente a variaciones en su entorno. Esta es la "teoría de juegos evolutivos". Emite la noción de estrategia evolutivamente estable (SES o ESS en inglés para estrategia evolutivamente estable ) que se retoma en el estudio de estrategias singulares en dinámica adaptativa.

La aparición de la dinámica adaptativa.

La teoría de la dinámica adaptativa se estableció empíricamente en la década de 1990. Las dinámicas adaptativas se inspiran así en las diversas herramientas utilizadas en ecología, en particular la teoría de juegos evolutivos y la dinámica de poblaciones , con el fin de obtener una dinámica ecológica más realista.

Estos diferentes dominios destacan los muchos aspectos de los procesos evolutivos de una población. Por lo tanto, la dinámica adaptativa permite visualizar y comprender las consecuencias a largo plazo de una pequeña mutación de un rasgo dentro de una población.

Se convierte en una poderosa herramienta para modelar escenarios evolutivos o el futuro de las interacciones: competencia presa / depredador, especiación , diversificación , evolución de la cooperación, epidemiología , etc.

El estudio de los procesos evolutivos como se hace en la dinámica adaptativa debe tener en cuenta varias fuentes de estocasticidad.

En primer lugar, los procesos mutacionales que conducen a la aparición de nuevos rasgos fenotípicos son los que introducen la principal fuente de estocasticidad. Para describir las propiedades de estas mutaciones, introduciremos el factor μ (x) que corresponde a la fracción de nacimientos que dan lugar a una mutación en el rasgo de valor x. Por lo tanto, estas fracciones representan las probabilidades de que un evento de nacimiento produzca un recién nacido con un rasgo de aptitud alterado x '. En dinámica adaptativa solo se tienen en cuenta aquellas mutaciones que se pueden mantener en la población inicial, es decir la mitad de ellas, de ahí el factor de escala.

También es necesario tener en cuenta el impacto de la estocasticidad ambiental, en particular sobre los mutantes. De hecho, los individuos de una población son unidades discretas y los mutantes están inicialmente solos dentro de la población residente. Por lo tanto, son mucho más sensibles a los eventos relacionados con la variabilidad del entorno. Por tanto, debemos tener en cuenta las probabilidades para que las tasas de natalidad o muerte b (x, n, t) yd (x, n, t) varíen según el rasgo estudiado pero también según la densidad de las poblaciones residentes o incluso según el tiempo (que corresponde a la variabilidad temporal como por ejemplo la existencia de desastres naturales). Las poblaciones residentes generalmente están menos sujetas a esta variabilidad que las subpoblaciones mutantes porque se consideran lo suficientemente grandes como para que las tasas byd varíen poco.

Estas consideraciones son tanto más importantes en la dinámica coevolutiva, que es una extensión de la dinámica adaptativa a 2 especies en interacciones entre sí. En estos casos, la dinámica poblacional de las dos especies es interdependiente. La aparición de mutación para cada especie se puede hacer según probabilidades independientes μ (x) y luego hablamos de un proceso de mutaciones homogéneas. En el caso de que estas probabilidades de aparición de una mutación dependan unas de otras, hablaremos de poblaciones simétricas.

Ecuación canónica y supuestos principales

La “ecuación del criador” propuesta en 1937 por Jay Laurence Lush  (en) , fue también una contribución importante para la aparición de la dinámica adaptativa ya que es la base de la ecuación canónica. Históricamente, la diversidad de fenotipos refleja la diversidad de presiones de selección. La variación (∆x) de un rasgo en la población depende de su heredabilidad h (x), que es la proporción del rasgo que es heredable, del diferencial de selección que es el valor del rasgo antes y después de la selección.

Es :

Δ X=h2(X)S(X)=VaVpagS(X){\ Displaystyle {\ rm {\ Delta \ x}} = h ^ {2} (x) S (x) = {\ frac {\ mathrm {V} a} {\ mathrm {V} p}} S (x )}

Con Va la varianza aditiva, que corresponde a los efectos aditivos de los alelos y Vp la varianza fenotípica.

De la ecuación anterior, terminamos con la ecuación canónica de dinámica adaptativa que es:

DXDt=k(X)NO(X)[∂s∂X′](X′=X){\ Displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} x} {\ mathrm {d} t}} = k (x) N (x) \ left [{\ frac {\ partial s} {\ partial x ^ {' }}} \ right] _ {(x ^ {'} = x)}} con k(X)=12μ(X)σ2(X){\ Displaystyle k (x) = {\ frac {1} {2}} \ mu (x) \ sigma ^ {2} (x)}

O :

• k (x) el potencial evolutivo de la mutación
• µ (x) y la tasa de aparición de mutaciones por individuo
• σ² la varianza fenotípica asociada con estas mutaciones
• N (x) el tamaño de la población en equilibrio con el rasgo fenotípico x
• [∂s∂X′](X′=X){\ estilo de visualización \ izquierda [{\ frac {\ parcial s} {\ parcial x ^ {'}}} \ derecha] _ {(x ^ {'} = x)}} el gradiente de selección que indica en qué dirección y con qué amplitud varía el rasgo x después de mutaciones de pequeña amplitud.
• ½ factor de escala que tiene en cuenta que solo la mitad de las mutaciones tienen efecto sobre la variación de x (las ubicadas en la zona positiva del gradiente de aptitud).

Supuestos en dinámica adaptativa

La ecuación canónica de dinámica adaptativa se basa en varios supuestos lo que permite analizar más fácilmente los modelos matemáticos utilizados, es decir, las diferentes ecuaciones de dinámica de poblaciones que podrían utilizarse. Los principales supuestos son los siguientes:

• Las escalas de tiempo ecológica y evolutiva están separadas. Por tanto, las poblaciones están en equilibrio ecológico cuando aparece un mutante porque la tasa de mutación es muy baja. Esto también implica que tenemos una separación temporal de mutaciones: dos mutantes no pueden existir al mismo tiempo o en el mismo lugar: este es el principio de exclusión mutua.

• las mutaciones tienen pequeños efectos fenotípicos (de ahí el hecho de que evaluamos el gradiente de aptitud para x '= x en la ecuación canónica). En otras palabras, no hay una "revolución" en el rasgo, la modificación del rasgo mutante es leve en comparación con el rasgo del residente. Estos diferentes rasgos fenotípicos pueden ser cuantificables y observables a lo largo del tiempo (tamaño de los individuos, tiempo de gestación / diferenciación, etc.).

• el mutante es raro cuando aparece, lo que nos permite decir que su densidad es insignificante en la ecuación canónica

• las poblaciones son asexuales, los individuos se consideran haploides, es decir, se reproducen clonalmente.

• las densidades de equilibrio son estables: por tanto, no se tiene en cuenta la existencia de dinámica cíclica.

El objetivo es observar el destino de este raro mutante en la población. O desaparece o invade el medio ambiente. Al invadir el entorno, el mutante se convierte en el nuevo residente al cambiar el valor de este rasgo fenotípico, es decir, aumentando su aptitud en comparación con el residente.

Definición de aptitud en dinámica adaptativa

La aptitud de un mutante es la tasa de crecimiento de ese mutante en el entorno establecida por los rasgos del residente (es decir, las densidades de población en equilibrio son establecidas por los rasgos del residente). Lo denotaremos W tal que:

W(X,X′)=1NO′(DNO′Dt)([X=X′]){\ Displaystyle W (x, x ') = {\ frac {1} {\ mathrm {N}'}} \ left ({\ frac {\ mathrm {d} N '} {\ mathrm {d} t}} \ right) _ {([x = x '])}}

Se observará que la función de aptitud de tiempo discreto se escribe W pero que en tiempo continuo se escribe s. W es adimensional a diferencia de s en tiempo continuo y los dos también están conectados de manera que:

s=Iniciar sesión⁡(w)∂t{\ Displaystyle s = {\ frac {\ log (w)} {\ parcial t}}}

con dt: el intervalo de tiempo en el que se basa el modelo de tiempo discreto.

Sutilezas

Definir la aptitud en una población estructurada y subdividida, la aptitud diploide, la evolución de varios rasgos o regímenes de selección y ciclos de vida parecen ser grandes dificultades en la formalización matemática (lo que explica una de las hipótesis de la dinámica adaptativa que es considerar poblaciones asexuales). Por tanto, la idea sería calcular la aptitud teniendo en cuenta el tiempo empleado en cada etapa de la vida, la esperanza de vida, la fertilidad en cada etapa de la vida, pero también el carácter heterocigoto u homocigoto de un mutante.

Con respecto a las poblaciones subdivididas o metapoblaciones, es necesario utilizar un criterio de aptitud basado en la dispersión más que en la fecundidad. Por lo tanto, se deben tener en cuenta los rasgos de la historia de vida de los individuos y los mutantes, pero también la producción de mutantes en dispersión según el número de mutantes, incluyendo la importancia del emparejamiento (regla de Hamilton).

Además, representar la rareza de una especie es más difícil en un sistema estructurado espacialmente debido a la definición misma de la rareza de una especie. En la ecuación canónica se consideró que el mutante era raro en la población total, pero si este se distribuye, la rareza del mutante donde ocurre puede cuestionarse dependiendo de si hay pocos individuos en varios parches. O más individuos en un solo parche. Además, la dinámica de los parches también puede ser diferente entre parches: crecimiento en uno y disminución en el otro, y puede ser una función del pasado de estos parches. Todo esto implica un trabajo en curso que intenta hacer modelos y la elección de un orden entre los eventos (reproducción, emigración, inmigración, cambio ambiental) no es neutral. Un orden diferente puede implicar una predicción diferente en un modelo de dinámica adaptativa.

Determinación y caracterización de estrategias evolutivas singulares

En dinámica adaptativa nos ubicamos en una población balanceada y aislada, es la población residente N. Los fenotipos son los rasgos cuantitativos individuales hereditarios, los nacimientos y muertes están determinados por el fenotipo y por el ambiente (que - aquí está constituido por el resto de la población, así como por factores externos).

En dinámica adaptativa, por lo tanto, observamos la aparición de una mutación para un rasgo dado que conduce a una aptitud invasiva (función de invasión) que evoluciona en la población dada por la ecuación canónica.

Debemos determinar los parámetros que caracterizan al residente y los que caracterizan al mutante, por lo que escribimos las ecuaciones de la dinámica de la subpoblación residente N y de la población mutante N '

Por tanto, tenemos para la población residente:

DNO(t)Dt=rNO(t)(1-NO(t)+NO′(t)K(X)){\ Displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N (t)} {\ mathrm {d} t}} = rN (t) \ left (1 - {\ frac {\ mathrm {N} (t) + N '(t)} {\ mathrm {K} (x)}} \ right)} (1)

Y para la población mutante:

DNO′(t)Dt=rNO′(t)(1-NO(t)+NO′(t)K(X′)){\ Displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N '(t)} {\ mathrm {d} t}} = rN' (t) \ left (1 - {\ frac {\ mathrm {N} (t) + N '(t)} {\ mathrm {K} (x')}} \ right)} (2)

Sin embargo, dado que N y N 'coexisten en el mismo entorno cerrado y N'≪N porque el mutante es raro, podemos simplificar las ecuaciones reemplazando en (1) y (2) NO(t)+NO′(t)≃NO(t){\ Displaystyle N (t) + N '(t) \ simeq N (t)}

Para el residente tenemos:

rNO(t)(1-NO(t)+NO′(t)K(X))≃rNO(t)(1-NO(t)K(X)){\ Displaystyle rN (t) \ left (1 - {\ frac {\ mathrm {N} (t) + N '(t)} {\ mathrm {K} (x)}} \ right) \ simeq rN (t ) \ left (1 - {\ frac {\ mathrm {N} (t)} {\ mathrm {K} (x)}} \ right)}

Y para el mutante:

rNO′(t)(1-NO(t)+NO′(t)K(X′))≃rNO′(t)(1-NO(t)K(X′)){\ Displaystyle rN '(t) \ left (1 - {\ frac {\ mathrm {N} (t) + N' (t)} {\ mathrm {K} (x ')}} \ right) \ simeq rN '(t) \ left (1 - {\ frac {\ mathrm {N} (t)} {\ mathrm {K} (x')}} \ right)}

Nos ubicamos en el equilibrio poblacional, es decir: por lo tantoDNO∗(t)Dt=0{\ displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N ^ {*} (t)} {\ mathrm {d} t}} = 0}NO∗(t)=K(X){\ Displaystyle N ^ {*} (t) = K (x)}

Luego podemos calcular la tasa de crecimiento de un mutante raro a partir de (2)

DNO′(t)Dt=rNO′(t)(1-K(X)K(X′)){\ Displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N '(t)} {\ mathrm {d} t}} = rN' (t) \ left (1 - {\ frac {\ mathrm {K} (x) } {\ mathrm {K} (x ')}} \ right)}

DNO′(t)NO′=r(1-K(X)K(X′))=s(X;X′){\ Displaystyle {\ frac {\ mathrm {d} N '(t)} {\ mathrm {N}'}} = r \ left (1 - {\ frac {\ mathrm {K} (x)} {\ mathrm {K} (x ')}} \ derecha) = s (x; x')}

Esta fórmula es la tasa de aumento de la subpoblación mutante N 'y permite expresar la (s) aptitud (s) del mutante en la población residente N. La derivada parcial de la aptitud con respecto al rasgo x' permite determinar una selección de gradiente.

∂s(X;X′)∂X′|(X=X′)=rK(X)(K′(X)K2(X))=rK′(X)K(X){\ Displaystyle \ left. {\ frac {\ parcial s (x; x ^ {'})} {\ parcial x ^ {'}}} \ right | _ {(x = x ^ {'})} = rK (x) \ left ({\ frac {\ mathrm {K} '(x)} {\ mathrm {K} ^ {2} (x)}} \ right) = r {\ frac {\ mathrm {K}' (x)} {\ mathrm {K} (x)}}}

Si x 'aumenta. Observamos una invasión de x '. rK′(X)K(X)>0{\ Displaystyle r {\ frac {\ mathrm {K} '(x)} {\ mathrm {K} (x)}}> 0}

Si x 'disminuye. El mutante x 'desaparecerá. rK′(X)K(X)<0{\ Displaystyle r {\ frac {\ mathrm {K} '(x)} {\ mathrm {K} (x)}} <0}

Si y si entonces es una estrategia evolutiva estable. x 'se mantiene pero no invade completamente la población. rK′(X)K(X)=0{\ Displaystyle r {\ frac {\ mathrm {K} '(x)} {\ mathrm {K} (x)}} = 0}∂2s(X;X′)∂X′|(X=X′)<0{\ estilo de visualización \ izquierda. {\ frac {\ parcial ^ {2} s (x; x ^ {'})} {\ parcial x ^ {'}}} \ derecha | _ {(x = x ^ {'} )} <0}

Herramientas gráficas

Enfoque PIP

Dada la complejidad de los modelos utilizados en dinámica adaptativa, podemos utilizar herramientas gráficas como Diagramas de Invasiones Binarias o PIP (Pairwise Invasibility Plots) .Al conocer la función fitness y sus parámetros que la definen, podemos determinar gráficamente la evolución de nuestra dinámica. . En estos diagramas, el valor de la línea x se representa en la abscisa y el valor de la línea x 'en la ordenada. Luego representamos dos curvas: la bisectriz que no es otra que la línea de la ecuación x = x 'y la curva isoclínica que corresponde a nuestro gradiente de selección (aquí tenemos una línea, pero no siempre es así. El signo de cada zona está determinada por el signo del gradiente de selección y, por tanto, corresponde a la invasibilidad o no de la línea x '.

Cada intersección entre las 2 curvas corresponde a una estrategia singular, es decir a un equilibrio x * donde el gradiente de selección se cancela como en el enfoque matemático.

Como se explicó, las regiones positivas representan la combinación de rasgos (x; x ') para la cual el mutante con el rasgo x' puede invadir la población residente que posee el rasgo x; Por el contrario, las regiones negativas representan la combinación de rasgos para la cual un mutante con el rasgo x 'no puede invadir el medio y, por lo tanto, desaparecer. Por lo tanto, podemos determinar la invasibilidad o no de la estrategia singular buscando en algunas áreas los valores de x '. Para la figura 4, por ejemplo en x *, cualesquiera que sean los valores de x 'estamos en una región negativa, el equilibrio y por lo tanto estable y el mutante no pueden invadir la población.

Luego podemos estudiar la convergencia de la dinámica hacia este equilibrio tomando los valores x0 y x'0 en las regiones positivas y luego miramos en qué dirección va la invasión del mutante. Repetimos esto tomando nuevos valores (de x0 a x2). Si vamos hacia el equilibrio, entonces la dinámica es convergente si vamos en la dirección opuesta, entonces no es convergente.Aún en la Figura 4 vemos que en los dos casos de regiones positivas (X '> Xn y X' <Xn) la población del mutante x 'converge al equilibrio x *. Por lo tanto, tenemos en este ejemplo un equilibrio estable y convergente y, por lo tanto, una estrategia continuamente estable (CSS). Por tanto, encontramos los resultados obtenidos por el enfoque matemático.

Existen diferentes tipos de gráficos PIP, cada uno con su particularidad, explicando las diferentes posibilidades de evolución de un mutante.

En un escenario evolutivo del tipo del Jardín del Edén (Figura 5), ​​tenemos un punto de equilibrio que es estable pero no convergente. Por tanto, el equilibrio no se puede lograr aunque representa un ideal evolutivo desde el punto de vista de este rasgo y la evolución irá en la dirección de alejarse de este equilibrio. El hecho de que no se pueda alcanzar el equilibrio para un rasgo dado puede reflejar el efecto de los conflictos evolutivos entre los niveles de selección, en particular el impacto de las limitaciones evolutivas de otros rasgos sobre el rasgo estudiado.

En un escenario de ramificación evolutiva (Figura 6), tenemos un equilibrio estable y convergente. Esto significa que una vez que se alcanza el equilibrio pueden aparecer mutantes y tener tasas de crecimiento positivas. Por lo tanto, podrían coexistir potencialmente y formar nuevas poblaciones con diferentes fenotipos (ver aislándose a sí mismos para formar nuevas especies). Esto se llama un punto de ramificación evolutivo que teóricamente podría explicar la especiación de tipo simpátrico incluso si las consecuencias reales sobre las poblaciones aún se debaten.

La Figura 7, recapitula los diferentes casos de PIP según la estabilidad del equilibrio y su convergencia.

Enfoque de modelado

Para formalizar un modelo dinámico de adaptación, la comunidad científica a menudo utiliza el software de formalización matemática tal como Mathematica , procesamiento de datos y el análisis estadístico de software tal como el software R . Este software permite tanto escribir los modelos como compararlos con la realidad biológica para establecer predicciones sobre la dinámica de las poblaciones estudiadas.

El ejemplo que se toma aquí es un modelo que estudia el equilibrio entre la resistencia a las perturbaciones r y la tasa de colonización c. A partir de la función de invasión del mutante raro (: aptitud), podemos calcular los gradientes de selección en estos dos parámetros (r y c) derivando la función de aptitud. Las derivadas de sus gradientes dan dos matrices: la matriz hessiana y la matriz jacobiana (Figura 7). Estas matrices permiten saber si el equilibrio (visualizado en la Figura 6) corresponde a una estrategia evolutivamente estable (ESS), a un punto de ramificación, una lámina o si es estable convergente.

Ejemplo: Evolución de la hora de llegada de las aves

Este modelo describe cómo aplicar la dinámica adaptativa en modelos de tiempo discreto. Describe la evolución del tiempo de llegada de las aves a sus sitios de anidación. Una llegada temprana reduce el valor reproductivo de los individuos adultos al someterlos a condiciones severas aún cercanas a las del invierno. Por el contrario, con una llegada tardía, las aves corren el riesgo de perder la abundancia máxima de larvas de insectos para sus crías. Se podría pensar que la evolución haría que todas las aves llegaran en el momento óptimo para la población, pero este modelo muestra que la competencia por los sitios de anidación conduce a la llegada de algunas aves antes, a pesar de que las condiciones son difíciles.

Entonces, la pregunta es: ¿cuándo deberían llegar las aves para maximizar su valor reproductivo (es decir, su aptitud en general)?

En primer lugar definimos la dinámica de la población residente: no(t+1)=KR(X)+pagnot{\ Displaystyle n _ {(t + 1)} = KR (x) + pn_ {t}}

Con

• x: la hora de llegada de una población residente de aves migratorias
• K: el número de sitios de anidación disponibles que de otra manera no hay competencia. Se supone que esto es intenso, ya que perder la oportunidad de tener un sitio de anidación significa no reproducirse este año para estas aves.K<not{\ Displaystyle K <n_ {t}}
• R (x): el número de descendientes por individuo (que refleja la capacidad reproductiva del individuo)
• p: la probabilidad de que un individuo sobreviva de un año al siguiente.

Por lo tanto, encontramos en equilibrio (cuando por lo tanto en . Es un equilibrio estable sabiendo que el tiempo durante el cual maximizamos el tamaño de la población es Ahora consideramos una invasión por un mutante cuyo tamaño de población está dado por n 't (pero inicialmente raro en la población) y con un tiempo de llegada x '. Esto nos da: not+1=not){\ Displaystyle n_ {t + 1} = n_ {t})}no∗=KR(X)(1-pag){\ Displaystyle n ^ {*} = {\ frac {\ mathrm {K} R (x)} {\ mathrm {(} 1-p)}}}Xopagt{\ Displaystyle x_ {opt}}

not+1=KnotVS(X)notVS(X)+not′VS(X′)R(X)+pagnot{\ Displaystyle n_ {t + 1} = K {\ frac {\ mathrm {n} _ {t} C (x)} {\ mathrm {n} _ {t} C (x) + n_ {t} ^ { '} C (x')}} R (x) + pn_ {t}}

not+1′=Knot′VS(X′)notVS(X)+not′VS(X′)R(X′)+pagnot′{\ Displaystyle n '_ {t + 1} = K {\ frac {\ mathrm {n} _ {t} ^ {'} C (x ')} {n_ {t} C (x) + n_ {t} ^ {'} C (x')}} R (x ') + pn' _ {t}}

Con C (x): la capacidad competitiva de un individuo (en este caso nos fijamos en la capacidad del individuo para proteger su territorio). Como se puede ver en estas ecuaciones, se ha producido una competencia entre individuos residentes e individuos mutantes ya que existe una diferencia en la adecuación con respecto al rasgo o más bien a la estrategia de “tiempo de llegada” que no ocurre Este no fue el caso en el residente- única población ya que todos tenían el mismo valor para este rasgo.

Para resumir las observaciones realizadas sobre la población de aves, se asumirá que la función C (x) que describe la capacidad de competir en función del tiempo de llegada disminuye exponencialmente. De la misma manera la función R (x) sigue una función gaussiana con un número máximo de descendientes en (o más bien un número máximo alto en mejores condiciones y por lo tanto con mejores posibilidades de supervivencia) Xopagt{\ Displaystyle x_ {opt}}

Dado que estamos trabajando en tiempo discreto, notaremos la función de aptitud como la tasa de crecimiento anual (tasa de crecimiento geométrico) de un mutante inicialmente raro. Tenga en cuenta que la función de aptitud de tiempo discreto es adimensional a diferencia de s en tiempo continuo; Los dos también están conectados como wX(X′){\ Displaystyle w_ {x} (x ^ {'})}

con Δt: el intervalo de tiempo en el que se basa el modelo de tiempo discreto.

Por lo tanto, repetimos los mismos supuestos de la dinámica adaptativa, es decir, que los residentes son mayoría y que el mutante es inicialmente tan raro que tiene una influencia insignificante en la tasa de crecimiento por individuo. Entonces tenemos :

wX(X′)=not+1′not′=K(X)VS(X′)no∗VS(X)R(X′)+pag=(1-pag)VS(X′)R(X′)VS(X)R(X)+pag{\ Displaystyle w_ {x} (x ^ {'}) = {\ frac {\ mathrm {n}' _ {t + 1}} {\ mathrm {n} '_ {t}}} = K (x) {\ frac {\ mathrm {C} (x ^ {'})} {\ mathrm {n} ^ {*} C (x)}} R (x ^ {'}) + p = (1-p) { \ frac {\ mathrm {C} (x ^ {'}) R (x ^ {'})} {\ mathrm {C} (x) R (x)}} + p}

Como hemos visto con los modelos de tiempo continuo, esto solo es válido si consideramos que la población residente está en equilibrio que en tiempo discreto corresponde a Luego determinamos el gradiente de selección a través de la derivada parcial de la función de adecuación con respecto a la recta x ', y obtenemos: wX(X)=1{\ Displaystyle w_ {x} (x) = 1}

wX′(X)=(1-pag)VS′(X)VS(X)+R′(X)R(X){\ Displaystyle w '_ {x} (x) = (1-p) {\ frac {\ mathrm {C}' (x)} {\ mathrm {C} (x)}} + {\ frac {\ mathrm {R} '(x)} {\ mathrm {R} (x)}}}

Por lo tanto, se favorece la llegada tardía cuando la disminución de la capacidad competitiva es pequeña en comparación con la disminución del éxito reproductivo . Podemos ver que la selección implica un compromiso entre la necesidad de asegurar un territorio y el deseo de maximizar su número de descendientes. VS′(X)VS(X){\ Displaystyle {\ frac {\ mathrm {C} '(x)} {\ mathrm {C} (x)}}}R′(X)R(X){\ Displaystyle {\ frac {\ mathrm {R} '(x)} {\ mathrm {R} (x)}}}

Para el resto de los cálculos planteamos que corresponden respectivamente a funciones decrecientes y exponenciales gaussianas. El gradiente de selección es lineal y disminuye. Por tanto, existe una única estrategia evolutiva que debe ser convergente y estable. VS(X)=mi-aXmitR(X)=R0mi-(X-Xopagt)22σ2{\ Displaystyle C (x) = e ^ {- ax} etR (x) = R_ {0} e ^ {- {\ frac {\ mathrm {(} x-x_ {opt}) ^ {2}} {\ mathrm {2} \ sigma ^ {2}}}}}

Por tanto, resolvemos la ecuación que nos da . wX′(X∗)=0{\ Displaystyle w_ {x} ^ {'} (x ^ {*}) = 0}X∗=Xopagt-aσ2{\ Displaystyle x ^ {*} = x_ {opt} -a \ sigma ^ {2}}

Además, podemos ver mediante el cálculo que, por lo tanto, el equilibrio x * es convergente, por lo tanto, tenemos una estrategia evolutiva (CSS) continuamente estable. wX2(X∗)<0{\ Displaystyle w_ {x} ^ {2} (x ^ {*}) <0}

Por tanto, podemos concluir que debido a la ventaja individual de llegar antes, en relación con el resto de la población, la estrategia más estable evolutivamente se sitúa un poco antes de la fecha de llegada que maximiza el tamaño de la población. Este es un ejemplo de la tragedia de los bienes comunes en evolución. Los intereses del grupo (tener una población máxima) están en conflicto con los intereses del individuo expresados ​​por la ESS.

Referencias

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2. Dieckmann, Ley U y R, La teoría dinámica de la coevolución: una derivación de los procesos ecológicos estocásticos, J. Math. Biol. 34, 1996.
3. François Massol, El criterio de aptitud de la metapoblación: Prueba y perspectiva de François Massol, Biología teórica de la población, Volumen 75, 2009
4. Odo Diekmann, Guía para principiantes de la dinámica adaptativa, Publicaciones del Centro Banach, volumen 63, 2004
5. Åke Brännström, Jacob Johansson y Niels von Festenberg, The Hitchhiker's Guide to Adaptive Dynamics, Juegos, 2013

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