Xixiasaurus

Xixiasaurus henanensis

Xixiasaurus Descripción de esta imagen, también comentada a continuación Cráneo de Xixiasaurus henanensis . Clasificación
Reinado Animalia
Clase Sauropsida
Super orden Dinosauria
Pedido Saurischia
Suborden Theropoda
Infraorden Coelurosauria
Familia †  Troodontidae

Amable

†  Xixiasaurus
Lü et al. , 2010

Especies

†  Xixiasaurus henanensis
Lü et al. , 2010

Xixiasaurus , litt. en francés "  Xixiasaure  " es un tipo fuera de dinosaurios troodóntidos que vivieron durante el periodo del Cretácico Superior en lo que ahora es de China . El único espécimen conocido fue descubierto en el xian de Xixia , provincia de Henan , China central , y se convirtió en el holotipo del nuevo género y la nueva especie Xixiasaurus henanensis en 2010. Los nombres se refieren a las áreas de descubrimiento y pueden traducirse como "Henan Lagarto Xixia " . El espécimen consta de un cráneo casi completo (excepto por la parte más posterior), parte de la mandíbula inferior y los dientes, así como una extremidad anterior derecha parcial.

Se estima que el Xixiasaurus mide 1,5 metros de largo y pesa 8 kilogramos. Como miembro de los troodóntidos, habría parecido un pájaro y era de constitución ligera, con manos apretadas y una garra agrandada en forma de hoz en el segundo dedo del pie. Su cráneo era largo, con un hocico largo y bajo que, visto desde abajo, formaba una U ahusada. El hueso frontal de la frente tenía forma de cúpula en la vista lateral, lo que indica que tenía un cráneo agrandado. Se distinguió de otros troodóntidos por el hecho de que la parte frontal del hueso dentado de la mandíbula inferior estaba hacia abajo. A diferencia de la mayoría de los troodóntidos, los dientes de Xixiasaurus no eran dentados, pero sus quillas (bordes delantero y trasero) eran lisas y afiladas. Los troodóntidos se distinguían por el hecho de que tenían 22 dientes en cada maxilar (en otros géneros, el número de dientes maxilares era mayor o menor).

La relación precisa de Xixiasaurus con otros troodóntidos es incierta, pero tenía algunas similitudes con Byronosaurus . Aunque alguna vez se pensó que los troodóntidos con dientes dentados formaban un clado , se ha cuestionado la importancia taxonómica de esta característica. Los troodóntidos tenían cerebros grandes, sentidos agudos y probablemente eran ágiles. Su dieta ha sido objeto de debate, y algunos investigadores afirman que son carnívoros y otros que son omnívoros o herbívoros . La ausencia de dientes dentados en Xixiasaurus y algunos otros troodóntidos indica que eran herbívoros, ya que habían perdido la capacidad de cortar carne. Xixiasaurus se origina en la formación de Majiacun, cuya edad exacta es incierta. Estas rocas sedimentarias fueron depositadas por arroyos trenzados y serpenteantes , y se sabe que contienen abundantes huevos de dinosaurio.

Descubrimiento

El espécimen holotipo (catalogado como HGM 41HIII-0201 en el Museo Geológico de Henan, Zhengzhou ) se encontró cerca de la aldea de Songgou, que se encuentra en la región noreste de Xixia xian , provincia de Henan , en el centro de China. Esta región de la cuenca de Xixia exhibe la formación Majiacun  (en) . En 2010 , el espécimen fue descrito como el nuevo género Xixiasaurus y la nueva especie Xixiasaurus henanensis por el paleontólogo Lü Junchang y sus colegas. El nombre genérico se refiere al xian de Xixia asociado con saurus , que significa "lagarto", mientras que el nombre específico se refiere a la provincia de Henan. El nombre completo se puede traducir como "Henan Xixia Lizard" . Los restos de troodóntidos son muy raros en comparación con los de otros pequeños dinosaurios terópodos (solo se conocían trece taxones de troodóntidos en el momento en que se nombró a Xixiasaurus ) y se han encontrado principalmente en Asia.

Este espécimen holotipo es el único fósil conocido de Xixiasaurus , y consta de un cráneo casi completo, excepto por la parte más posterior, así como una extremidad anterior derecha parcial. La conexión entre los huesos frontal (hueso de la frente) y nasal (hueso que recorre la parte superior del hocico) está desplazada y falta parte del cráneo. La mayor parte del hocico se conserva, la dentición del lado derecho está bien conservada. Solo se conserva la parte anterior del hueso dentado izquierdo (hueso que soporta los dientes de la mandíbula) y parte de sus dientes rotos. Aunque faltan varios dientes en ambos maxilares, su número original se puede determinar en el maxilar superior, ya que allí se conservan sus cavidades. La extremidad anterior (todas las partes conservadas están articuladas) incluye la parte media del radio y el cúbito (hueso del antebrazo), el extremo del segundo y tercer metacarpianos (huesos de la mano), el primer dedo completo y la primera falange del segundo. dedo. En 2014, el paleontólogo Takanobu Tsuihiji y sus colegas dijeron que un hueso que Lü y sus colegas identificaron inicialmente como el vómer (parte del paladar) de Xixiasaurus era en cambio parte de los premaxilares o mandíbula (los huesos principales de la mandíbula superior), basado en en comparación con el vómer más completo del género Troodontidae Gobivenator .

Estos fósiles fueron descritos por un equipo de científicos chinos formado por un grupo de la Academia China de Ciencias Geológicas en Beijing y un grupo del Museo Geológico de Henan.

Descripción

Se estima que la longitud del Xixiasaurus es de alrededor de 1,5 metros y su peso es de alrededor de 8 kilogramos. Como los huesos nasales del espécimen holotipo no se fusionaron, puede que no sea un individuo maduro. Como miembro de los troodóntidos maniraptorianos , habría sido parecido a un pájaro, de constitución ligera, con manos de rapaz (para agarrar) y una garra agrandada en forma de hoz en el segundo dedo hiper-elástico. Los fósiles de otros troodóntidos, como el Jianianhualong , muestran que los miembros del grupo estaban cubiertos de plumas pinnadas, con plumas largas en brazos y piernas, y un plumaje en forma de dosel en la cola (similar al del Archaeopteryx avialien ).

Cráneo y dentición

El cráneo de Xixiasaurus es largo, muy similar al de Byronosaurus , y el hocico es claramente largo y bajo. Los premaxilares no están fusionados entre sí y tienen algunos pequeños hoyos en sus superficies laterales. Visto desde abajo, el borde frontal de la mandíbula superior forma una U ahusada, distinta de la forma de otros troodóntidos; la forma de U es menos ahusada en el Byronosaurus y muy alargada en el Sinornithoides , por ejemplo. Visto desde arriba, los procesos nasales que se extienden hacia atrás desde los premaxilares están encajados entre los procesos premaxilares de los huesos nasales, que se extienden hacia adelante. El proceso nasal de la premaxila termina al nivel del borde posterior de la abertura narial externa (fosa nasal ósea), y es de sección cuadrangular en lugar de triangular, como en el Byronosaurus. La apófisis nasal de la premaxila forma la esquina superior posterior de la abertura narial, y Xixiasaurus se distingue por una abertura en la superficie lateral en la base de la apófisis nasal. La sutura entre el premaxilar y el maxilar se curva hacia arriba desde la parte delantera del hocico y se endereza debajo de la abertura del narial cuando se ve de lado. El proceso maxilar del premaxilar se estrecha hacia atrás y se atasca entre un pequeño proceso del maxilar extendido hacia adelante y la parte principal de este hueso. El proceso maxilar evita que el maxilar forme parte del borde de la abertura narial. El proceso maxilar del premaxilar se extiende hacia atrás al mismo nivel que el proceso nasal. Como no están fusionados, los premaxilares tienen una grieta a lo largo de la línea media inferior. Hay dos pequeñas aberturas (unidas por una ranura poco profunda) cerca de la base del tercer y cuarto diente premaxilar, pero ninguna cerca del primero y segundo.

El maxilar es mucho más largo que alto, forma la mayor parte de la superficie lateral del cráneo y, al frente, la mayor parte del borde inferior de la abertura narial. Este último tiene una forma aproximadamente ovalada, su eje largo (el tramo más largo de adelante hacia atrás) es paralelo al borde inferior de la mandíbula. La superficie lateral de la mandíbula en la abertura está cubierta nariale por pequeños hoyos y foramen (orificios), como en el Byronosaure, y la fila de los mismos se ubica justo encima y paralela al borde de la fila de dientes. La superficie lateral del maxilar tiene tres aberturas grandes y alargadas, llamadas ventanas anterior, maxilar y anteorbitaria . La fenestra anterior parece haber estado completamente rodeada por el maxilar y hay dos filas de pequeños hoyos debajo. La parte posterior de la ventana superior tiene una pared ósea llamada barra entre ventanas, que la separa de la ventana anteorbital, como en el Byronosaurus. La ventana anteorbital (la mayor de las tres aberturas, ubicada al frente de la órbita) era rectangular en vista lateral, y la parte de la mandíbula inferior era baja y no tenía pequeños agujeros, a diferencia de la parte frontal. Los dientes superiores se colocan a lo largo de la mayor parte del borde inferior de la ventana anteorbital. En la parte inferior, el maxilar forma una gran tableta interna que contribuye a un gran paladar secundario (que separa las vías respiratorias nasales de la boca) y que se extiende hacia atrás desde el contacto con la premaxila. La parte frontal de la plataforma palatina tiene tres pequeñas aberturas y una fila de orificios de nutrientes (que permitían que la sangre suministrara nutrientes al hueso) en un surco justo encima y paralelo al borde de la fila de dientes.

Los huesos nasales son alargados, de 100 milímetros de largo y 8,8  mm de ancho. No están soldados entre sí y cubren la parte superior de la tribuna (hocico) en la mayor parte de su longitud. Al frente, el hueso nasal forma el límite inferior de la abertura narial. La nariz se inclina hacia abajo en la parte delantera, mientras que se aplana en la parte posterior. Los huesos frontales miden 65  mm de largo y no están fusionados. Cada frontal es triangular cuando se ve desde arriba, y al igual que en otros troodóntidos, los frontales son más anchos donde entran en contacto con los huesos postorbitarios (ubicados detrás de la órbita). La parte frontal está cubierta por los huesos nasales y lagrimales (hueso frente a la cuenca del ojo) en el medio de la parte frontal, y su parte más anterior está en contacto con el extremo posterior de la nariz. Vista de lado, la parte posterior de la cara frontal se asemeja a una cúpula, lo que indica que Xixiasaurus tiene un casquete grande. El borde de la órbita está elevado, con muescas débiles a lo largo de los bordes. El hueso lagrimal, visto de lado, tiene forma de T; su proceso frontal era muy largo y alcanzaba el borde posterior de la ventana antorbitaria, formando la mayor parte del borde posterior superior de esta última, como en el Byronosaurus.

Dentición

Entre las diferencias con otros troodóntidos, el extremo anterior de la dentición de su mandíbula inferior está doblado hacia atrás, como en los terizinosaurios . La sínfisis mandibular (el área donde las dos mitades de la mandíbula se unen al frente) es corta y esta región está ligeramente curvada hacia el centro. Dos filas de foraminas corren a lo largo del lado exterior de la dentición, justo debajo de los primeros siete dientes de la dentición; solo una de las filas se extendía hacia atrás más allá del séptimo de estos dientes. Los foramines se encuentran en un surco, que es una característica distintiva de los troodóntidos, mientras que la superficie interna del diente es lisa. Un surco de Meckel estrecho y profundo se extiende sobre la superficie medial del hueso dentario, justo por encima de su borde inferior, hacia la parte frontal de la sínfisis mandibular. Un foramen separado se encuentra justo detrás de la sínfisis y debajo del surco de Meckel, similar al de Urbacodon . En el lado externo de la dentina, al nivel del surco de Meckel, hay un surco poco profundo con hoyos alargados.

Dientes

A diferencia de la mayoría de los troodóntidos, Xixiasaurus no tiene estrías en sus dientes y sus quillas (bordes delantero y trasero) son bastante lisas y afiladas, como en el Byronosaurus. Al igual que con la mayoría de los otros terópodos, el Xixiasaur tiene cuatro dientes apretados en cada premaxilar, con alveolos dentales aproximadamente ovalados. Los dientes premaxilares son más pequeños que los dientes posteriores del maxilar. Hay una constricción marcada entre la corona y la raíz de los dientes premaxilares y los diez dientes superiores más adelantados. Las superficies internas de las coronas de los dientes premaxilares son convexas y las superficies externas algo cóncavas, creando una forma de D en la sección transversal, una característica compartida con algunos otros troodóntidos.

Aunque no todos los dientes se conservaron en el holotipo , los alvéolos dentales de Xixiasaurus indican que tiene 22 dientes en cada maxilar, lo que lo diferencia de otros troodóntidos. Los otros géneros tienen un número mayor o menor de dientes superiores que Xixiasaurus .

Los primeros siete dientes superiores son muy apretados y mucho más pequeños que los que están más atrás, y tienen distintas constricciones entre sus coronas y raíces. Las superficies exteriores de las coronas tienen ranuras distintas cerca de los cascos, como en Urbacodon . Los dientes se curvan hacia atrás, se comprimen de lado a lado y las bases de las coronas están menos extendidas detrás del décimo diente maxilar. Como en el Byronosaurus, los dientes superiores son heterodontes (diferenciados), siendo el decimoquinto diente el más grande.

Miembros

El radio del antebrazo es mucho más delgado que el cúbito. El tercer metacarpiano es más delgado que el segundo y sus bordes externos están nivelados, lo que indica que estos dos huesos tienen la misma longitud. La garra del primer dedo es afilada y tiene una gran tuberosidad flexible (donde se insertó un tendón ). La primera falange del primer dedo mide 3,6 centímetros de largo, mientras que la primera falange del segundo mide 3 centímetros.

Clasificación

Lü y sus colegas atribuyeron el género Xixiasaurus a la familia Troodontidae debido a su alto número de dientes, constricción entre las coronas y las raíces de los dientes, apiñamiento de los dientes cerca de la punta del diente y la ranura. el diente. Descubrieron que Xixiasaurus era el pariente más cercano del Byronosaurus de Mongolia, y sugirieron que los dos pudieron haber formado un clado con Urbacodon de Uzbekistán . Se dice que el clado está compuesto por troodóntidos con dientes aserrados, que irradiaban a través de Asia, aunque observando que las estrías se habían perdido de forma independiente en diferentes grupos de terópodos. En 2012, un análisis filogenético realizado por el paleontólogo Alan H. Turner y sus colegas reveló que Xixiasaurus pertenecía a un clado con Sinovenator y Mei (ambos también nativos de China), debido a que comparten un proceso maxilar de la premaxila que separaba la mandíbula de la nasal. hueso detrás de la abertura nasal. En 2016, los paleontólogos Alexander Averianov y Hans-Dieter Sues no identificaron un clado formado por troodóntidos con dientes aserrados, pero encontraron que eran taxones hermanos sucesivos de un clado más derivado (o "avanzado)") troodóntidos con dientes aserrados. Sugirieron que la sección transversal en forma de D de los dientes premaxilares podría ser una posible característica que uniera a Xixiasaurus , Byronosaurus y Urbacodon .

El siguiente cladograma muestra la posición de Xixiasaurus dentro de Troodontids según un análisis de 2017 realizado por el paleontólogo Caizhi Shen y sus colegas:



MPC-D 100/44



Byronosaurus



Xixiasaurus henanensis




GM 100/1323 (renombrado Almas )




GM 100/1126



Jinfengopteryx






Mei largo




Sinovenator




Daliansaurus



Sinusonasus







Sinornithoides




Troodon




Zanabazar



Saurornithoides






En 2019, el paleontólogo Scott Hartman y sus colegas reinstalaron Xixiasaurus como un taxón hermano de Sinusonasus , en un clado con Daliansaurus y Hesperornithoides (que comparten características como un cúbito recto y una curva proyectada hacia arriba en la garra del primer dedo).

En 2019, al describir el nuevo género Hesperornithoides , Scott Hartman y sus colegas realizaron un análisis filogenético de troodóntidos, cuyo cladograma simplificado se proporciona a continuación. Xixiasaurus pertenece a la familia Troodontidae , en una posición relativamente basal dentro de un clado con los géneros Daliansaurus , Hesperornithoides y Sinusonasus .

Troodontidae

Sinovenatorinae




Almas



Liaoningvenator






Hesperornithoides




Xixiasaurus



Sinusonasus





Daliansaurus




"Troodóntidos avanzados"





Los troodóntidos se han descubierto principalmente en el hemisferio norte . En su mayoría se limitan a Asia y América del Norte. Parece que alcanzaron su mayor diversidad durante la etapa Campaniana del Cretácico Superior en Asia. Los troodóntidos probablemente se originaron allí, y si géneros como Anchiornis se consideran parte de la familia, habría evolucionado en el Jurásico Inferior . Los troodóntidos se agrupan en el clado Paraves , junto con los dromeosaurios y las aves. Los troodóntidos y dromesauridos también se han agrupado en el clado Deinonychosauria , en función de la garra en forma de hoz que comparten en su segundo dedo hiper-elástico, pero algunos estudios han demostrado que los troodóntidos están más cerca de las aves que los dromeosáuridos.

Paleobiología

Entre los dinosaurios no aviares , los troodóntidos tienen uno de los cocientes de encefalización  (en) el más alto (una medida de la relación entre el tamaño real del cerebro y el tamaño del cerebro predicho por el tamaño del cuerpo). Como sugieren sus grandes cuencas oculares y sus orejas medianas bien desarrolladas, parecen tener sentidos agudos. Sus patas proporcionalmente largas indican que son muy ágiles. Debido a sus cerebros grandes, posible visión estereoscópica , manos apretadas y hoces agrandadas, se ha pensado generalmente que los troodóntidos son depredadores. En 1998, el paleontólogo Thomas R. Holtz Jr. y sus colegas señalaron que los dentados de troodóntidos son diferentes de las de los terópodos típicos carnívoros debido a su gran tamaño y la separación de ancho, que es similar a la condición de los dinosaurios. Herbívoros (incluyendo therizinosauria terópodos ) y lagartos, en lugar de dinosaurios carnívoros. Sugieren que esta diferencia en la aspereza podría estar relacionada con el tamaño y la fuerza de las fibras vegetales y cárnicas, y que los troodóntidos podrían haber sido herbívoros u omnívoros . También señalaron que algunas características que habían sido interpretadas como adaptaciones depredadoras en troodóntidos también se encontraron en animales herbívoros y omnívoros, como primates y mapaches .

En 2001, los paleontólogos Philip J. Currie y Dong Zhiming rechazaron la idea de que los troodóntidos fueran herbívoros. Afirman que la anatomía de los troodóntidos correspondía a un estilo de vida carnívoro y señalan que la estructura de sus estrías no es muy diferente a la de otros terópodos. Señalan que las características de los troodóntidos, como las estrías afiladas que se curvan hacia las puntas de los dientes, el esmalte afilado como una navaja entre las estrías y los surcos de sangre en la base, no son visibles en los dinosaurios herbívoros, que tienen un cono más simple. -dentaduras en forma. Lü y sus colegas discutieron estudios previos sobre la dieta de los troodóntidos y sugirieron que la pérdida de estrías en los dientes de Xixiasaurus y algunos otros troodóntidos está relacionada con un cambio en su dieta. Como los dientes parecen haber perdido su capacidad típica de cortar carne, estos troodóntidos al menos pueden haber sido herbívoros u omnívoros. En 2015, el paleontólogo Christophe Hendrickx y sus colegas sugirieron que los troodóntidos basales (o "primitivos" ) con dientes no aserrados son herbívoros, mientras que los troodóntidos más derivados con dientes aserrados son carnívoros u omnívoros.

Paleoambiente

Xixiasaurus se conoce en la parte media baja del entrenamiento de Majiacun en China, que data del período del Cretácico , pero hubo desacuerdo sobre la edad geológica exacta del entrenamiento. Lü y sus colegas sugirieron que la formación se remonta al Campaniano basándose en la similitud entre Xixiasaurus y el género Campaniano Byronosaurus . Previamente se había sugerido una edad que iba desde el Cenomaniano al Turoniano para el entrenamiento basándose en las esporas , el polen y los huevos de dinosaurios  ; También se ha sugerido una edad de Coniacian a Santonian , y se han sugerido edades de Coniacian a Campanian o de Santonian a Maastrichtian basándose en fósiles de bivalvos . Algunos estudios también han sugerido que la formación es tan antigua como el Cretácico Inferior . La Formación Majiacun está representada por una capa de 800 a 1200 metros de espesor de arenisca marrón y roja, con intervalos más fangosos de púrpura a verde o de marrón a rojo. Las unidades bajas y medias de la formación se componen de piedra arenisca, limolita y mudstone . Los huevos y las cáscaras de huevo se encuentran a menudo en limos fangosos.

Se cree que las formaciones de la cuenca de Xixia son de origen continental (debido a la falta de fósiles marinos), probablemente depositadas por ríos y lagos. Se interpreta que la formación Majiacun en sí misma representa depósitos de arroyos trenzados y serpenteantes . La formación fue parte del sistema de drenaje del lago Yunmeng durante el Cretácico Superior. Se asume que el paleoclima de la cuenca de Xixia fue subtropical , de subhúmedo a subárido , en base a la preponderancia de plantas C3 identificadas en la dieta de los dinosaurios en esta cuenca (determinada por el estudio isotópico de las conchas de d ' huevos). Otros dinosaurios en esta formación incluyen el alvarezsaurid Xixianykus , el hadrosauroide Zhanghenglong , así como espinosáuridos , anquilosaurios y saurópodos sin nombre . El descubrimiento de abundantes y diversos huevos de dinosaurio en la provincia de Henan fue considerado "uno de los eventos científicos importantes" en China. Estos huevos fósiles, de la formación Majiacun, pertenecen en particular a ootaxones como Prismatoolithus (posiblemente puesto por un Troodontid), Ovaloolithus , Paraspheroolithus , Placoolithus , Dendroolithus , Youngoolithus y Nanhiungoolithus. Los reptiles incluyen tortugas y cocodrilos . Los invertebrados incluyen los bivalvos Plicatounio y Sphaerium y el camarón Tylestheria ( también se conocen fósiles de rastros de invertebrados). También se identificaron esporas de plantas como Schizaeoisporites , Cicatruicosisporites , Lygodiumsporites , Cyathidites , Osmundacidites y Pagiophyllumpollenites .

Bibliografía

Documento utilizado para redactar el artículo : documento utilizado como fuente para este artículo.

Obras

Artículos

Ver también

enlaces externos

Notas y referencias

(fr) Este artículo está tomado parcial o totalmente del artículo de Wikipedia en inglés titulado "  Xixiasaurus  " ( ver la lista de autores ) .

Obras de referencias

  1. Martyniuk , 2012 , p.  102.
  2. Paul , 2016 , p.  155, 158.
  3. Makovicky, Dodson y Norell 2004 , p.  184-195.

Referencias

  1. Lü et al. 2010 , pág.  381–388.
  2. Tsuihiji y col. 2014 , pág.  131-142.
  3. Junchang Lü, Li Xu, Yongqing Liu, Xingliao Zhang, Songhai Jia y Qiang Ji 2010 , p.  381–388.
  4. Hendrickx, Hartman y Mateus 2015 , p.  1-73.
  5. Xu y col. 2017 , pág.  14972.
  6. Averianov y Sues 2016 , p.  98-110.
  7. Turner, Makovicky y Norell 2012 , p.  1–206.
  8. Shen y col. 2017 , pág.  763–780.
  9. Hartman et al. 2019 , pág.  e7247.
  10. Holtz, Brinkman y Chandler 1998 , p.  159-166.
  11. Currie y Zhiming 2001 , p.  1753-1766.
  12. Li et al. 2009 , pág.  477–482.
  13. Liang et al. 2009 , pág.  1587–1601.
  14. Zhu y Zhong 2000 , p.  29–34.
  15. Xu y col. 2010 , pág.  1.
  16. Xing y col. 2014 .
  17. Zelenitsky, Modesto y Currie 2002 , p.  297-305.
  18. Wang y col. 2015 , pág.  53–70.