Deriva de invertebrados acuáticos

En el campo de la Ecología de sistemas lóticos, la noción de deriva designa el flujo de organismos (vivos o muertos) transportados por la corriente , y la "  Deriva de invertebrados acuáticos  " designa el caso particular de migraciones o pequeños movimientos (activos, es decir por decir conductuales o pasivos y accidentales) de invertebrados ( notablemente bentónicos ) en la dirección de la corriente .

Se trata de invertebrados que viven en el fondo, conocidos como bentónicos ) y organismos planctónicos en aguas abiertas. Se observa un fenómeno bastante similar para los alevines si se producen inundaciones en su presencia. Muchos peces depredadores también son más activos en los momentos en que ocurre esta deriva (amanecer, anochecer).

A veces es una de las formas de migración animal y puede asociarse con fenómenos de migración vertical en la Columna de Agua (a menudo en un ciclo día-noche y / o estacional).

Varios autores, entre ellos Bournaud & Thibault en 1973, señalan que "Nunca aparece el agotamiento de las zonas aguas arriba por la deriva de los organismos" . Según ellos, "los fenómenos compensatorios deben buscarse sobre todo en una producción suficiente de bentos, pero también en los movimientos activos de los organismos aguas arriba" . Según Bogadov (1984), gracias al flujo de propágulos y organismos adultos que constituyen la deriva, las comunidades de invertebrados y otros organismos bentónicos (del fondo del arroyo) pueden cambiar o permanecer en un estado más estable y más resiliente.

La palabra usada en alemán e inglés para designar esta deriva es "  deriva  ", usada al menos desde 1925 (por el naturalista estadounidense WL Mc Atee) con este significado.

Especies afectadas

Muchas especies están afectadas; incluyendo en Francia en relación con el bentos: larvas de efímeras (de la familia Baetidae en particular), de plecópteros (Nemouridae en particular), de dípteros (larvas de moscas negras en particular, y a veces quironomas ) o crustáceos anfípodos como asellae y gammaria y escarabajos (larvas e imago de Dryopidae en particular. Las larvas de tricópteros se desplazan cuando son muy jóvenes, pero no para aquellos que construyen una vaina mineral (una vez que la han construido) porque esta vaina es lo suficientemente pesada como para mantenerlas en el fondo. El número de hidracáridos a la deriva puede subestimarse si el tamaño de la malla es demasiado grande.

Durante los períodos de inundación, las redes utilizadas por los biólogos para evaluar esta deriva también recolectan muchos organismos ribereños, semiacuáticos o no ribereños y exógenos al curso de agua (por ejemplo, 33 taxones que representan el 12,7% de todos los organismos. la Moyen-Durance a mediados de la década de 1980.

Historia científica

Este tema comenzó a ser estudiado científicamente en las décadas de 1960 y 1970 , en diferentes partes del mundo y diferentes tipos de ríos , arroyos , torrentes y arroyos , cuando la importancia del flujo de deriva de los invertebrados, de la noche en particular, y los problemas para los carnívoros o peces omnívoros y sus alevines ( salmónidos en particular) o problemas ecoepidemiológicos con los movimientos de organismos acuáticos o semiacuáticos que son vectores de enfermedades y zoonosis ( malaria por ejemplo).

En 1962, Waters TF confirmó experimentalmente que la acumulación de invertebrados en las redes de deriva era de hecho el resultado de un movimiento permanente de organismos de aguas arriba a aguas abajo, y que no era el resultado de una actividad aleatoria y no direccional de organismos ubicados en la vecindad inmediata de las redes.

En 1966 le même Waters a évalué la dérive à 0,001 à à, 5 g/m 2 /jour, ce qui correspondait dans ce cas à 1 centième à un tiers de toute la biomasse disparaissant chaque jour vers l' aval (suivant l'époque del año). Esta cifra puede parecer alta, pero en este mismo contexto, la producción diaria fue de entre 9,1 y 12,6 g / m 2 / d solo para Baetis vagans , y se conoce una rotación significativa para muchas organizaciones, por lo que la despoblación inducida por la deriva es compensado en gran medida por los nuevos individuos traídos por la propia deriva y por los nacidos allí. Las consecuencias de estos fenómenos han despertado el interés de diversos científicos y justificado numerosos estudios, sin que el fenómeno se haya entendido todavía por completo en términos de cuestiones ecológicas, en particular las relativas a la fragmentación ecológica de ríos y cuencas, o al contrario de enlaces artificialmente. creado entre diferentes cursos de agua por canales , o en términos de servicios ecosistémicos en particular.

La información sobre la conectividad funcional y la integridad ecológica del curso de agua se puede obtener comparando datos de  alevines o peces maduros "  río abajo ", la deriva del plancton y los de macroinvertebrados bentónicos. La comparación también puede relacionarse con las fechas e intensidades del flujo de materia orgánica, por ejemplo, en el marco del “Concepto de Continuidad del Río” (RCC).
El trabajo realizado en el Ródano concluyó que “el funcionamiento controlado principalmente por aguas arriba, con relativa independencia de la conectividad lateral, sus llanuras aluviales aparentemente no constituyen una fuente de materia orgánica en la escala de nuestras mediciones” . En este caso, los autores especifican que “los flujos de deriva demuestran, no obstante, en el contexto del“  Patch Dynamics Concept  ”(PDC), el papel funcional de los bancos en la organización de comunidades y poblaciones de macroinvertebrados bentónicos en los ecosistemas. ríos lóticos ” , lo que sugiere que los efectos de la artificialización de las riberas de muchos ríos podrían haberse subestimado.

Caracterización y medición del fenómeno

El estudio de estas derivas implica evaluar en todo el ancho de un curso de agua (o cursos de agua en una cuenca) la densidad y masa de organismos (invertebrados en el contexto de este artículo) que lo atraviesan y explicar su temporalidad por dos tipos de factores.

1. factores bióticos y endógenos ( ritmo nictemeral , taxis , actividad locomotora, migraciones, depredación, perturbación, fenómenos de competencia, etc.);
2. factores abióticos (temperatura, contenido de oxígeno, posible contaminación del agua) ...

Para ello, los hidrobiólogos han buscado caracterizar mejor su intensidad, duración y periodicidad, midiendo en particular:

• “Tasa de deriva” , es decir, el número de invertebrados que se desplazan a la deriva por hora o por día;
• “Intensidad de la deriva” , que es el número de individuos que atraviesan 1  m 2 de sección en una hora. Generalmente aumenta al acercarse al fondo y en zonas de fuerte corriente, llegando a varios millones de individuos cada 24 horas en un tramo de 10 a 20  m de ancho;
• “Densidad de deriva” , que se evalúa contando el número de individuos a la deriva por unidad de volumen de agua filtrada (en m3). Esta medición permite realizar comparaciones entre diferentes secciones del curso de agua donde el caudal difiere;
• "La distancia de deriva"  ; su evaluación requiere el marcado de individuos y técnicas de captura / recaptura, las cuales son más complejas y difíciles de implementar en ríos con fuertes corrientes o en períodos de inundaciones. Es un parámetro aún poco conocido, especialmente porque algunos cuerpos que quedan después de la deriva se moverán río arriba (200  m por día de migración preemergente en el caso de Leptophlebia cupida ( efímera ) estudiado por Neave en 1930 o de 30 a 65  cm por día para Gammarus bousfieldi estudiado por Minckley en 1964. Los invertebrados también pueden utilizar las contracorrientes cercanas a las orillas para facilitar su ascenso río arriba Bournaud y Thibault (1973) sugieren además no olvidar la instalación de redes de control al estudiar las migraciones de invertebrados acuáticos (las redes de deriva son generalmente colocados donde la corriente es más fuerte, es decir, lejos de áreas de contracorriente). Cerca de los estuarios, las corrientes de marea pueden ayudar a las especies a ir río arriba después de haber ido a la deriva, como se demostró en otoño para Gammarus zaddachi (especie univoltina ) el Slack (pequeño río costero en la región de Nord-Pas -de-Calai s-Picardía). Hughes (1970) mide (en el laboratorio) gammaria que van río arriba a una velocidad de 22 metros por hora; este aumento cesa en el momento de la distribución de los alimentos y disminuye bruscamente cuando la corriente alcanza los 23  cm por segundo. Los grandes cangrejos de mar como el "  durmiente  " utilizan parte de la corriente de la marea para moverse en contra de la corriente durante grandes distancias.
  El escaso conocimiento de esta distancia de deriva para la mayoría de las especies marinas o de arroyos significa que no se puede atribuir un origen a los organismos que se encuentran en las redes o filtros colocados a través de la corriente.
• "Las horas y estaciones de la deriva"  ; a excepción de unos pocos grupos que migran más durante el día, los picos de deriva para la mayoría de las especies se observan por la noche y adoptan dos formas que Bournaud y Thibault (1973) denominan “bigeminus” y “alternans” según la forma de la curva. .correspondiente a las intensidades de migración de la especie.

Herramientas y métodos de medición

Estas mediciones se realizan por diferentes métodos y respetando ciertos principios necesarios para la comparabilidad:

• La herramienta básica es la red de malla fina, de la que existen modelos más adecuados para determinadas corrientes o para muestreos en el fondo, en aguas abiertas o incluso en superficie / subsuelo. Pero Décamps y sus colegas desarrollaron en 1973 un muestreador de deriva que combinaba un sistema Venturi y un manómetro diferencial que permitía conocer también el flujo de agua filtrada.
• Elouard & Lévèque propuso un método general en 1975 que utiliza tres redes de malla fina dispuestas durante una determinada unidad de tiempo a lo largo de la corriente, en zonas de fuerte corriente. Los individuos y especies atrapados se clasifican y cuentan, lo que permite el cálculo de un IMD ("Índice de deriva promedio") que representa el número promedio teórico de organismos a la deriva, por segundo y por metro cúbico de agua, para el curso de agua estudiado. . Para tener en cuenta la deriva de la superficie, la red debe superar el nivel del agua. Para medir solo la deriva del fondo, se presiona hasta el fondo. la red también se puede colocar debajo de una cascada (y posiblemente luego medir la totalidad de la deriva sin que el flujo se vea modificado por la presencia de la red, cuyas mallas suelen ser muy finas (caso de la red de plancton).
• Bournaud & Thibault señalan en su síntesis bibliográfica de 1973 a varios autores: Müller (1965), Küreck (1967) y Bishop (1969) quienes agregaron a sus protocolos experimentales un dispositivo que permitía recuperar los contenidos de la red en franjas horarias. (1 a 3 horas según el caso) lo que permite medir variaciones horarias en un mismo punto. Recomiendan este tipo de medición secuencial que, por sí sola, permite evaluar la importancia de las variaciones del día a día (que también pueden verse perturbadas por la luz de la luna).
• Para ser comparable de un curso de agua a otro o de una parte de un curso de agua a otro, la red no debe obstruirse durante el período de medición, lo que implica la presencia de un operador que monitorea y limpia la red si el agua está cargada de escombros, hojas. , algas, etc. Además, las duraciones y horas de calado de las redes deben ser idénticas.
• El momento en que se coloca la red es de gran importancia, ya que la deriva puede ser más de 10 veces mayor después de la puesta del sol que al mediodía.
• La estación tiene una importancia que varía según la zona climática considerada (sobre todo cuando uno se aleja del ecuador y se acerca a los polos o sube de altitud). También debe tenerse en cuenta la ocurrencia de inundaciones río arriba, antes o durante la captura.
• Un método para medir los efectos de un tóxico sobre la deriva fue formalizado por Dejoux en 1975, luego especificado por Dejoux y Trouvat en 1976; Consiste en utilizar canaletas semisumergidas en las que se colocan los sedimentos del curso de agua y sus organismos. Este canalón se expone luego al paso del veneno en el agua corriente y la cantidad de organismos que se han desprendido y arrastrado se mide en su salida.
• Las comparaciones de biomasa implican especificar cómo se ha medido la masa de organismos. Por lo general, este es el peso seco; después de 48 horas de secado a 38  ° C (para Bailey en 1966) o 70  ° C (para Anderson y Lehmkuhl en 1968) o después de una ligera centrifugación para Waters en 1966.

Compensación de deriva constante

Si no se compensaran naturalmente, los fenómenos de deriva significativos (observados con frecuencia) tenderían a vaciar aguas arriba y ciertos compartimentos de los cursos de agua de sus invertebrados.

La mayoría de los cursos de agua son de hecho "repoblados" regular o constantemente por propágulos de aguas arriba (o aguas abajo, criados por peces, aves o mamíferos, por ejemplo, se habla entonces de zoocoria de aguas abajo a aguas arriba).

Así, la deriva de un gran curso de agua se compensa con la deriva de los invertebrados provenientes de aguas arriba, pero también y de manera muy significativa de los brazos anexos, canales laterales y áreas periódicamente inundadas.

Según el naturalista Karl Müller, la recolonización del río arriba podría realizarse mediante imágenes que vuelan hacia la fuente y luego ponen sus huevos río arriba. Bournaud y Thibault (1973) también recuerdan que en determinadas especies (gammares), también se observó que las hembras ovígeras se dejan arrastrar menos que los machos e incluso que van río arriba.

Este fenómeno explica en parte la resiliencia ecológica de los arroyos que han sido limpiados, momentáneamente secos o momentáneamente gravemente contaminados. También se observa en canales o cursos de agua semi-artificializados o desarrollados con grandes presas (como el Moyen-Durance por ejemplo). A veces es cuantitativamente muy importante: así Müller en 1954 calculó que 4.550  kg de invertebrados habían recolonizado en tan solo 11 días del mes de junio 150  m de arroyos previamente limpios por completo. Esta recolonización solo puede provenir de organismos traídos por la corriente desde aguas arriba, o provenientes de aguas abajo siguiendo un afloramiento de la corriente hacia su fuente.

Qué controla la deriva de invertebrados

Numerosas observaciones in situ han demostrado que, aparte de los eventos accidentales, los organismos se permiten voluntariamente ir a la deriva al unirse a la zona de corriente más fuerte y regresar a ella si se alejan de ella o después de un período corto.

Sin embargo, la deriva de organismos bentónicos está bajo el control de varios fenómenos que a menudo son conjuntos o sucesivos.

• la irregularidad de los invertebrados . La microdistribución de especies e individuos varía según la estación, la altitud y diversos factores abióticos, etc.

• el ritmo nycthemeral . El nycthemer influye de forma natural y significativa en el comportamiento de la mayoría de los organismos, aunque con picos horarios en la densidad de los individuos a la deriva (por ejemplo, la tasa de deriva multiplicada por 10 dentro de las 3 o 4 horas posteriores a la puesta del sol). El tiempo del pico nocturno varía de leve a significativamente según la especie considerada, pero también según los tramos y la naturalidad del arroyo.
  La gran mayoría de los invertebrados solo se permiten la deriva durante la noche (excepto la deriva accidental): la deriva es, por ejemplo, unas 80 veces más intensa durante la noche en Baetis rhodani y diez veces en varias especies de plecópteros .
  En la mayoría de las especies, el pico de deriva sigue al atardecer . Hay algunas excepciones, por ejemplo, en zonas templadas  : ostrácodos , oligoquetos , limnefilidos ( Oligophlebodes sigma y Psychoglypha alaskensis ), un Brachycentridae ( Brachycentrus americanus ), larvas e imagos de escarabajos parnidos y algunas larvas de Chironomidae y moscas negras . La luz ambiental es a menudo un parámetro determinante, la iluminación artificial ubicada en puentes y a lo largo de cursos de agua podría interferir con la deriva.

• ritmo lunar . Tras la hipótesis planteada por Waters en 1962, su compatriota Anderson confirmó claramente en 1966 que la luz de la Luna (en la fase de luna llena en particular) inhibe fuertemente la deriva de ciertas especies. Este es sin duda un comportamiento favorecido por la selección natural porque a priori expone fuertemente a los organismos a una mayor depredación nocturna. En 1960 , Beeton ya había estudiado un fenómeno similar con respecto a las migraciones verticales del camarón de agua dulce Mysis relicta , y un fenómeno similar también se demuestra para los escarabajos acuáticos que no se preocupan por la deriva porque viven en estanques .

• Estacionalidad . El tiempo de "deriva máxima" puede cambiar con el cambio de estaciones . Este pico es por ejemplo para ciertas especies observadas al comienzo de la noche de diciembre a abril, pero para las mismas especies se realizará al final de la noche en junio según Elliott y Minshall (1968).

• Inundaciones / inundaciones . La crecida genera una deriva local, pero también una "deriva exógena" , es decir, formada por organizaciones de la cuenca más cercana y no solo aguas arriba del río. Este fenómeno, por ejemplo, ha sido estudiado en el Macizo Central por Neveu y Echaubard (1975);

• estrés anóxico . Una desoxigenación experimental parcial de un arroyo en el Pirineo central permitió demostrar en 1975 la existencia de un umbral de oxigenación del agua (aproximadamente 4 ppm / L en el contexto de este experimento). Por debajo de este umbral, la deriva de los invertebrados bentónicos aumenta significativamente (sin embargo, con diferencias por especie y de acuerdo con "la intensidad y duración de la desoxigenación" . Según Lavandier & Capblancq, los autores de este experimento "las variaciones diarias en los niveles de 02 disolvieron naturalmente en aguas corrientes, no parecen provocar ninguna reacción de la fauna si se encuentran por encima de este umbral ”  ;

• Estrés térmico . Una temperatura inusual en el agua cálida aumenta la deriva, pero los umbrales de sensibilidad varían según la especie y la etapa de desarrollo. Este efecto ha sido estudiado, por ejemplo, para la gammara Gammarus pseudolimnaeus Bousfield y para Baetis vagans por Wojtalik y Waters (1970); Las pocas especies que se desplazan principalmente durante el día parecen hacerlo especialmente bajo el control de la temperatura del agua;

• estrés químico  ; La contaminación orgánica o ácida puede provocar un aumento de la deriva;

• estrés ecotóxico  ; Por ejemplo, la aplicación de plaguicidas para el control de mosquitos en humedales cerca del agua o en el agua también afecta a los invertebrados no objetivo. Estos pueden morir rápidamente y ser arrastrados, o bajo el efecto del estrés pueden desengancharse de su sustrato y dejarse llevar por la corriente. Luego, a veces se encuentran en grandes cantidades aguas abajo en las redes de medición de deriva de invertebrados. Así, durante un estudio realizado en África Occidental , Dejous y Elourard demostraron en 1977 que después de un primer tratamiento acuático con Abate (repelente de mosquitos y larvas de mosca negra), hasta el 50% de los invertebrados ambientales se encuentran muertos (rápidamente después de la aplicación), pero si se repiten los tratamientos, se hace una selección de especies o individuos resistentes y se observan menos complejos y efectos sobre la deriva.

• ¿"Efecto de superpoblación"? . Es una hipótesis que se discute: Según Dimond (1967) el fenómeno de la deriva aparecería solo a partir de un cierto umbral de población bentónica o superando la capacidad ecológica de recepción del ambiente, por lo que sería una vía para que las especies limitan localmente su superpoblación , y Waters. Él basa esta hipótesis en el hecho de que en algunos arroyos tratados con insecticidas, la deriva no volvió a la normalidad hasta tres años después de la reaparición del bentos. Por el contrario, y poco después, Eliott y Minshall (1968) estimaron que en presencia de fenómenos de deriva no se puede hablar en general de una superación de la capacidad de carga , porque (salvo la parte situada muy aguas arriba de los cursos de agua) la deriva simplemente corresponde a una traslación de parte de la biomasa, y no a su desaparición del tramo relevante del curso de agua.
  Además, otros estudios mostrarán que algunos de los individuos que se dejaron derivar se encuentran río arriba después de haber ido río arriba, a veces a grandes distancias (fenómeno también observado en el mar:se han encontradocangrejos durmientesmarcados( Cancer pagurus ) hasta a más de 260  km de su punto de captura) y muy lejos de su primer lugar de captura (aguas arriba de la deriva residual de la corriente mareal  ; una explicación plausible es que la hembra debe "compensar, anticipándose, la deriva que las larvas sufrir durante su vida pelágica ”.

Casos particulares

• Las derivas catastróficas. . De alguna manera se trata de derivas "accidentales" . Fueron reportados por primera vez por Waters en la década de 1960 y luego por muchos otros autores. Waters cita como ejemplo un fuerte aumento en el número de invertebrados que llegan a sus redes (diez veces el número de larvas de mosca negra ) después de que los niños pisotearan el fondo del río río arriba. Asimismo, después de la ruptura del hielo o incluso después de una lluvia lo suficientemente fuerte como para provocar inundaciones , un fenómeno observado por muchos autores y descrito al menos desde 1928 por Needham.

• Cursos de agua temporales. También experimentan fenómenos de deriva, pero condicionados por la presencia periódica de agua y la fuerza de la corriente cuando está presente. La propia deriva contribuye a la recolonización más o menos rápida del lecho después del retorno del agua, permitiendo el retorno de un funcionamiento similar, en cierta medida, al de los cursos de agua permanentes.

• Sistemas kársticos. En estos casos, la deriva se vuelve menos lineal y se hunde bajo tierra, a menudo para nunca reaparecer en resurgimientos. Esta situación fue particularmente estudiada por Decamp (1973) en los karsts de Baget ( Pirineos Atlánticos ). Parte de la deriva desaparece en el medio subterráneo sin encontrarse al nivel de los resurgimientos; Durante las inundaciones, más del 90% de los invertebrados que ingresan a los karst “quedan atrapados” allí . El "pico" (en número de individuos y biomasa) ocurre durante los primeros días de la inundación y corresponde al pico de "  materia orgánica global transportada por litro de agua" con una fracción de partículas de tamaño grande y mediano particularmente bien. mientras que, por el contrario, a la salida de la red kárstica es la materia orgánica disuelta la que constituye la fracción más abundante. En este caso, durante una inundación invernal (7 de febrero), el número de invertebrados a la deriva varió de 1,000 a 1,800 individuos / hora, es decir, para las 8 horas de muestreo: 168,000 invertebrados, sabiendo que la red solo filtró alrededor de 1/15 del flujo total de la corriente que ingresa al karst).
  Estas "pérdidas" son uno de los elementos a tener en cuenta a la hora de estudiar el caso específico de los ecotonos de aguas superficiales / subterráneas cuando se trata de zonas kársticas.

• El agua que se está construyendo: los canales , las instalaciones hidroeléctricas , los depósitos de agua de las presas y las compuertas interfieren con los fenómenos de deriva. Esto también sucede, y a menudo en conjunto, para los alevines de pescado ( salmónidos, por ejemplo).
  Un estudio se centró en la influencia en la deriva de copépodos de la configuración de un arroyo canalizado y su afluente más natural; en este caso el muestreo mostró que los copépodos constituían el 0,75% de la deriva en el curso principal del Durance Medio alrededor de 1985 , pero más de 10 veces más (10,7%) en su canal secundario (que está conectado a un pequeño pantano ). Entre los copépodos, una especie ( Macrocyclops albidus ) fue en gran parte dominante, constituyendo el 88% de los individuos de deriva, por delante de Acanthocyclops robustus (10%) y otras especies menos representadas ( Eucyclops serrulatus ...)
  Por ejemplo, el efecto de las represas hidroeléctricas sobre la deriva de invertebrados ha sido bien estudiado por sus efectos en Haute Neste d'Aure .

Fenómenos homólogos en otros grupos taxonómicos

Se observan en vertebrados como peces, pero también, con ritmos diferentes en algas acuáticas y determinadas plantas acuáticas. Hablamos por ejemplo de deriva de algas . En el análisis del fenómeno encontramos parámetros que pueden evocar la deriva de los invertebrados (influencia de perturbaciones naturales (temperatura, luz, presión de pastoreo), estrés antropogénico, naturaleza del sustrato, variaciones nictemeral, estabilidad del medio, biomasa en el lugar , etc.). La deriva de propágulos de algas epilíticas contribuye a la recolonización del medio ambiente después de una fuerte inundación o una larga estación seca.

Algunos propágulos de plantas acuáticas también están sujetos a la deriva, lo que juega un papel importante en su dispersión.

En el mar, la deriva de grandes algas que se desenganchan del fondo ayuda a difundir los invertebrados asociados con ellas, por ejemplo, entre Sudáfrica y Santa Elena.

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Ver también

Artículos relacionados

• Columna de agua
• Currentology
• Migración animal
• Reotaxis
• Migración vertical
• Lista de animales migratorios
• melatonina
• Contaminación lumínica , noche , ambiente nocturno.
• Corredor biológico , red ecológica , fragmentación écopaysagère

enlaces externos

Bibliografía

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