La biomineralización es el proceso por el cual los organismos vivos producen minerales , a menudo para endurecer o endurecer sus tejidos para formar tejidos mineralizados. Este término también designa "cualquier estructura mineral producida por un organismo vivo".
Los fósiles muestran que los organismos capaces de producir esqueletos mineralizados han existido en los océanos durante al menos 550 millones de años.
Los seis reinos del mundo viviente incluyen taxones capaces de biosintetizar minerales, y se han identificado más de 60 minerales diferentes en estos organismos.
Se utilizan principalmente para fabricar exoesqueletos o endoesqueletos y, a menudo, pueden desempeñar un papel importante en la desintoxicación ( los metales pesados o los metaloides tóxicos pueden ser al menos temporalmente “inertes” allí).
También han jugado un papel importante en los ciclos biogeoquímicos y en la estabilización del clima de la Tierra como un importante sumidero de carbono (formación de tiza y rocas de origen coralino ).
Estos minerales a menudo forman características estructurales como conchas y huesos en mamíferos y aves o el esqueleto de peces.
Se distinguen dos tipos principales de proceso de mineralización por organismos vivos:
Las esponjas de la clase Calcarea producen espículas de calcita ricas en magnesio. Estas espículas tienen de uno a cinco rayos en las especies modernas, pero podrían llegar hasta ocho en algunas especies del Paleozoico. Las espículas, en esponjas calcáreas, están envueltas por una membrana de materia orgánica que se desarrolla sincrónicamente con la espícula. Estas membranas están formadas por la acumulación de fibras de colágeno del mesohilo y, a menudo, unen las espículas.
La formación de las espículas comienza alrededor de un punto de nucleación a partir del cual las células especializadas (esclerocitos) secretarán los iones necesarios para la biomineralización en el entorno extracelular. Al menos dos células son responsables del crecimiento de cada rayo o actina. Una célula "fundadora" que la alarga y otra (la célula "engrosada") aumenta su diámetro. Esta forma de crecimiento explica por qué se pueden observar anillos de crecimiento en las espículas.
Las espículas reaccionan ópticamente como monocristales, pero en realidad son conjuntos de cristales muy pequeños (del orden del nanómetro) cuya orientación está muy controlada como lo demuestran las observaciones bajo el microscopio de fuerza atómica realizadas por Sethman et al. (2006).
Otras esponjas forman espículas con silicio. Estos tienen un mecanismo diferente para su formación. Las espículas comenzarán a crecer intracelularmente. El esclerocito comenzará formando una evaginación en la que se formará la espícula. La primera fase consiste en formar un canal axial de materia orgánica, luego la espícula desarrollará la capa silícea alrededor del filamento axial. Eventualmente perforará la célula y se volverá extracelular.
En las ascidias solitarias del orden Stolidobranchia ( tunicata , ascidiacea ) se encuentran dos tipos de elementos biomineralizados : las espículas del cuerpo y las de la túnica. Los huesecillos presentes en el cuerpo tienen varias formas como varillas de púas en Herdmania momus o "penacho" en forma de Pyura pachydermatina y están compuestos respectivamente de vaterita y calcita, dos formas de carbonato de calcio. Sin embargo, el mecanismo de su formación sigue siendo similar. De hecho, se desarrollan extracelularmente en los senos sanguíneos, principalmente en la región branquial y probablemente tienen un papel en la integridad estructural de esta última. De hecho, esta región está sujeta a las fuerzas de las corrientes y tendería a colapsar sin los huesecillos. El crecimiento está controlado por esclerocitos con una gran cantidad de pseudópodos y que están unidos muy estrechamente por interdigitación. El crecimiento también es continuo a lo largo de la vida del animal, como lo demuestran los experimentos de incubación con calceína.
Los huesecillos de la túnica se diferencian de los del cuerpo, ya que no se producen donde se van a ubicar. Al igual que los huesecillos del cuerpo, se producen extracelularmente en la pared de los vasos sanguíneos (aquí los de la túnica), pero la duración del crecimiento está predeterminada y, una vez finalizado, migrarán a la cutícula de la túnica para formar una capa subcuticular y pierden su envoltura de esclerocitos. En H. momus , además de su papel estructural, los huesecillos de la túnica juegan un papel protector contra la depredación al cruzar la túnica y dar al animal una textura picante.
Todos los equinodermos forman elementos endoesqueléticos con carbonato de calcio. Estos elementos son de origen mesodérmico y están estrechamente relacionados con la piel del animal. Todas las células responsables de su formación provienen del mismo tipo celular: las células del mesénquima primario. Este tipo de células proviene de los cuatro micrones más en el polo vegetativo durante la etapa de 16 células del desarrollo embrionario en los erizos de mar púrpura. Después de su intrusión, estos últimos se fusionarán entre sí mediante extensiones de su membrana (filopodia) para formar un sincitio. El depósito de minerales está restringido por un espacio ocluido y aislado del resto del entorno extracelular. Las formas que adoptan los elementos esqueléticos de los equinodermos son muy variadas, desde las agujas de los erizos de mar hasta las pequeñas "tablas" de los pepinos de mar, pasando por la pedicelaria. Sin embargo, un punto común es la presencia de porosidad (o estereo) y una cantidad relativamente alta de magnesio.
En algunas especies de estrellas frágiles, el esqueleto adopta una forma bastante peculiar; el de la lente. Estas microlentes tienen una forma perfecta para evitar aberraciones esféricas y su punto focal corresponde a grupos de nervios que se presumen fotorreceptores. Los lentes están hechos para detectar luz proveniente de una dirección específica y los cromatóforos miden la cantidad de luz que puede llegar a los fotorreceptores. Estos lentes están ausentes en las estrellas frágiles indiferentes a la luz y podrían funcionar como un ojo compuesto en aquellas que sí lo hacen.
Recientemente, se han encontrado elementos biomineralizados, cuya función se desconoce, en dos especies de hemicordados de la clase enteropneust . Las observaciones bajo un microscopio electrónico de transmisión parecen mostrar que se forma como en los equinodermos (su grupo hermano) en un espacio ocluido rodeado de esclerocitos. En el genoma de una especie se han encontrado ciertos genes que codifican proteínas responsables de la génesis de los huesos de equinodermo, pero aún no se sabe si están implicados en la biomineralización de hemicordados.
Los crustáceos tienen un exoesqueleto que contiene carbonato de calcio amorfo. El carbonato de calcio amorfo es la forma menos estable de carbonato de calcio. Esta inestabilidad está permitida por la inclusión de moléculas de fosfato, como fosfofenolpiruvato y 3-fosfoglicerato. Estos intermedios del ciclo de la glucólisis tendrían la capacidad de unir quitina y carbonato de calcio amorfo para crear un andamio que promueva la formación de este último en lugar de formar calcita o aragonito que son mucho más estables y comunes en organismos que biomineralizan el carbonato de calcio.
Ciertos crustáceos también forman gastrolitos con el mismo mineral (a estos gastrolitos se les llama tradicionalmente ojos de cangrejo de río ) y se considera que esta inestabilidad permitiría a los crustáceos tener fácil acceso a las reservas de calcio después de la muda. Las observaciones realizadas en los gastrolitos de un cangrejo de río, Orconectes virilis , mostraron que se trataba de engrosamientos fuertemente calcificados de la cutícula del tracto digestivo y que durante la muda, esta cutícula permanece en el tracto digestivo para ser digerida; El cangrejo de río recupera así el calcio invertido.
Los moluscos producen conchas muy complejas con carbonato de calcio como calcita y / o aragonito. Sus conchas fascinan a los investigadores porque combinan ligereza y fuerza, pero una de sus características más interesantes es el nácar. El nácar es un conjunto de placas poligonales de aragonito apiladas como ladrillos con polisacáridos y fibras proteicas como mortero. La formación del nácar comienza con la construcción de una matriz orgánica, por las células del manto, en la que se formarán los cristales de aragonito. Una vez que se forma esta estructura, las células del manto secretarán los iones necesarios para inducir de forma remota la formación de cristales dentro de la matriz. Esta matriz está perforada con varios poros para permitir el flujo de estos iones y también para permitir que la cristalización sea continua entre las placas. Por tanto, se requieren muchos menos eventos de nucleación y la orientación de los cristales es uniforme.
Aunque el nácar es una característica exclusiva de los moluscos y puede considerarse una apomorfia de este clado, no está presente en todos los moluscos. Algunos bivalvos, por ejemplo, tienen una forma de calcita en capas donde se puede encontrar nácar y los monoplacóforos tienen una forma de aragonita en capas. Estas dos formas de carbonato se forman como un conjunto de listones en lugar de ladrillos como el nácar real.
Los braquiópodos tienen conchas que superficialmente se parecen a las de los moluscos. A nivel químico, existe cierta similitud, como la presencia de quitina, pero no hay nácar y los braquiópodos de la clase Lingulata forman conchas de apatita, una forma de fosfato de calcio. Un estudio del genoma de Lingula demostró que varios genes que regulan la biomineralización se comparten en animales como la quitinasa entre moluscos y Lingula, lo cual es normal dado que ambos usan quitina en el andamiaje de sus caparazones e indica que es compartida con el ancestro común. Otras proteínas de interés son la hefestina y la hemicentrina, que son compartidas entre la língula y los corales pero están ausentes en los moluscos o vertebrados, lo que implica un origen común y dos desapariciones de estas proteínas extracelulares que unen iones, o bien un doble origen de este sistema.
El esqueleto de los vertebrados puede estar más o menos mineralizado dependiendo de los taxones, pero cuando lo está, se compone principalmente de hidroxiapatita , una forma de fosfato cálcico. Las células que controlan el crecimiento y mantenimiento de los huesos son los osteocitos y los osteoclastos . Los osteocitos (o condrocitos si el esqueleto no está mineralizado) tienen dos orígenes embrionarios distintos: un origen mesodérmico para el endoesqueleto, excepto el splachnocranon que proviene de la cresta neural como el esqueleto dérmico. Los osteocitos son responsables de depositar calcio en los huesos y así promover el crecimiento óseo; Los osteoclastos son responsables de la reabsorción de los huesos para aumentar la concentración de calcio en la sangre. Estos dos tipos de células responden a dos hormonas para regular su actividad: la hormona paratiroidea que se secreta en la hipercalcemia, estimula los osteocitos e inhibe los osteoclastos; y calcitonina que se secreta en una situación de hipocalcemia y tiene el efecto contrario. Por tanto, la biomineralización tiene, además de su papel estructural, un papel regulador iónico en los vertebrados.
La observación de una bacteria magnetóxica llevó al desarrollo de una hipótesis según la cual los mecanismos de biomineralización provienen de varias exaptaciones independientes de un mecanismo ancestral. Estas exaptaciones se habrían desencadenado, o seleccionado, durante la Explosión Cámbrica . Este origen común explicaría las similitudes inmunológicas entre los biominerales de los diferentes taxones animales.
Como las principales ramas de los animales divergieron varios cientos de millones de años antes de la explosión (según los relojes moleculares), e incluso una fuerza de selección bastante fuerte no sería suficiente para reinventar sistemas tan complejos y similares en tantos grupos, esta hipótesis merece ser considerada. tan plausible.
El origen estaría en el sistema de transporte de iones calcio necesario para la formación de microtúbulos y presente en eucariotas y el sistema de biomineralización de la magnetita. De hecho, parece estar presente en la mayoría de los taxones animales, parece muy antiguo y comparte un mecanismo común de transporte vacuolar con las bacterias magnetotácticas.
La formación de biominerales está controlada por ciertas proteínas producidas por el cuerpo. Varias de estas proteínas se unirán a una matriz orgánica, los iones de minerales o ambos. Se dice que una gran cantidad de estas proteínas están intrínsecamente desordenadas, ya que no tienen una configuración secundaria o terciaria antes de unirse a su objetivo. En cambio, se retorcerán de una manera completamente aleatoria. Esta falta de una forma predefinida les da flexibilidad para adherirse a múltiples sustratos, pero una vez adheridos adoptan conformaciones más estándar. Por ejemplo, la proteína fosfoforina, en presencia de calcio, adoptará una conformación de hoja beta. Otro estudio, de Evans y Chang (1994), mostró que la estructura de la fosfoforina dependía del pH debido a las interacciones entre las regiones cargadas. Las diferentes conformaciones que pueden adoptar estas proteínas ayudan a la biomineralización, ya que ayudan a estabilizar los sustratos unidos mientras mantienen una región desordenada lista para unirse a otra cosa. Su estructura abierta también deja espacio para un mayor control por parte de la célula sobre las modificaciones postraduccionales como la fosforilación o la glicosilación para permitir una mayor variedad de estructuras y especialmente de ligandos.
La ausencia o mutación de estas proteínas intrínsecamente desordenadas en animales se ha asociado con enfermedades que afectan el hueso, la dentina y el esmalte, como la dentinogénesis imperfecta tipo III y el raquitismo hipofosfatémico resistente a las vitaminas.
El proceso de biosíntesis de cristales y su ensamblaje pasa por varias etapas
Biosintetizar minerales tiene un costo energético para el animal pero mucho menor que con los métodos industriales utilizados por los humanos, y no requiere de hidrocarburos fósiles u otras fuentes de energía (directas o indirectas) que el sol.
Según Palmer (1992), los costos energéticos de la biomineralización provienen principalmente de:
Los minerales formados por organismos vivos pueden ofrecer usos específicos en detectores magnéticos (Fe 3 O 4 ), detectores de gravedad (CaCO 3 , CaSO 4 , BaSO 4 ) o el almacenamiento y movilización de hierro (Fe 2 O 3. H 2 O).
Los biomiméticos y muy interesados en el proceso, sobre todo porque se implementan a costos energéticos muy bajos (en comparación con los que movilizan los procesos industriales humanos) y sin requerir catalizadores caros y raros como los que utiliza la 'Industria, y porque en ocasiones se producen por animales que viven en ambientes aparentemente desfavorables a la precipitación de los minerales utilizados. Entonces :