Bilateria (clasificación filogenética)

El propósito de esta página es presentar un árbol filogenético de Bilateria (animales de Bilateria ), es decir un cladograma destacando las relaciones de parentesco existentes entre sus diferentes grupos (o taxones), como los últimos análisis reconocidos. Esta es solo una posibilidad, y los principales debates que quedan dentro de la comunidad científica se presentan brevemente a continuación, antes de la bibliografía.


Árbol filogenético

El cladograma que se presenta aquí pretende ser coherente con los últimos análisis publicados y accesibles. No es necesariamente consensual y siempre se puede consultar la bibliografía indicada al final del artículo.

El símbolo ▲ se refiere a la parte inmediatamente superior del árbol filogenético de los seres vivos. El signo ► se refiere a la clasificación filogenética del grupo considerado. Cualquier nodo del árbol que tenga más de dos ramas muestra una indeterminación de la filogenia interna del grupo considerado.

Los hábitos tipográficos de botánicos y zoólogos son diferentes. Aquí, para facilitar la lectura, y algunos grupos actuales que caen bajo los dos dominios tradicionales, los nombres de los taxones superiores al género se escriben todos en caracteres rectos, los nombres de géneros o especies en cursiva.

Después de un taxón , su período de aparición, cuando se conoce, puede indicarse mediante la siguiente leyenda: ( Plé ): Pleistoceno  ; ( Pli ): Plioceno  ; ( Mio ): Mioceno  ; ( Oli ): Oligoceno  ; ( Eoc ): Eoceno  ; ( Pal ): Paleoceno  ; ( Cre ): Cretácico  ; ( Jur ): Jurásico  ; ( Tri ): Triásico  ; ( Per ): Pérmico  ; ( Coche ): Carbonífero  ; ( Dev ): Devónico  ; ( Sil ): Silúrico  ; ( Ord ): Ordovícico  ; ( Camb ): Cámbrico  ; ( Edi ): Ediacárico . Para mayor precisión si es posible, ( - ): menor; ( ~ ): medio; ( + ): superior.

└─o Bilateria ├─o Deuterostomia │ ├─o Chordata │ └─o Xenambulacraria │ ├─o Xenacoelomorpha │ └─o Ambulacraria │ ├─o Hemichordata │ └─o Echinodermata └─o Protostomia ├─o Chaetognatha ├─o Ecdysozoa │ ├─o Nematozoa ou Nematoida │ │ ├─o Nematoda │ │ └─o Nematomorpha │ ├─o Scalidophora │ │ ├─o Priapulida │ │ └─o │ │ ├─o Loricifera │ │ └─o Kinorhyncha │ └─o Panarthropoda │ ├─o Tardigrada │ └─o │ ├─o Onychophora │ └─o Arthropoda └─o Spiralia ou Lophotrochozoa ├─o Gnathostomulida └─o ├─o Gastrotricha └─o ├─o Gnathifera │ ├─o Syndermata │ └─o Micrognathozoa └─o ├─? Mesozoa │ ├─o Orthonectida │ └─o Rhombozoa ├─o │ ├─o Platyhelminthes │ └─o Polyzoa ou Bryozoa s.l. │ ├─o Ectoprocta ou Bryozoa s.s. │ └─o Kamptozoa │ ├─o Cycliophora │ └─o Entoprocta └─o Trochozoa ├─o Nemertea └─o ├─o Annelida └─o ├─o Phoronozoa ou Brachiopoda └─o Mollusca Árbol desarrollado └─o Bilateria ├─o Deuterostomia │ ├─o Vetulicolia (éteint) │ │ ├─? Heteromorphidae (éteint) │ │ ├─o Banffiidae (éteint) │ │ └─o Vetulicolata (éteint) │ │ ├─o Didazoonidae (éteint) │ │ ├─o Beidazoonidae (éteint) │ │ └─o Vetulicolidae (éteint) │ └─o │ ├─o │ │ ├─? Yunnanozoa (éteint) │ │ └─o Chordata │ └─o Xenambulacraria │ ├─o Xenacoelomorpha │ └─o Ambulacraria │ ├─o Hemichordata │ └─o Echinodermomorpha │ ├─o │ │ ├─o Cambroclaves (éteint) │ │ └─o │ │ ├─o Heterostelea (éteint) │ │ ├─o Vetulocystidae (éteint) │ │ └─o Echinodermata │ └─? │ ├─? Siphusauctidae (éteint) │ ├─o Dinomischida (éteint) │ └─o Cambroernida (éteint) │ ├─o Herpetogaster (éteint) │ ├─o Eldoniida (éteint) │ └─o │ ├─o Rotadiscida (éteint) │ └─o Paropsonemida (éteint) └─o Protostomia ├─o │ ├─o Protoconodonta (éteint) │ └─o Chaetognatha │ ├─o Paucijaculum (éteint) │ ├─o Onesia (éteint) │ └─o Sagittoidea │ ├─o Pterokrohniidae │ ├─o Bathybelidae │ ├─o Krohnittellidae │ ├─o Hemispadella │ ├─o Calispadella │ ├─o Aphragmophora │ │ ├─o Sagittidae │ │ └─o Krohnittidae │ └─? Phragmophora │ ├─o Eukrohniidae et Heterokrohniidae │ └─o │ ├─o Pterosagittidae │ └─o Spadellidae ├─o Ecdysozoa │ ├─o Nematozoa ou Nematoida │ │ ├─o Nematoda │ │ └─o Nematomorpha │ │ ├─o Nectonematoida ou Nectonematidae │ │ └─o Chordioida │ │ ├─o Gordea ou Gordiidae │ │ └─o Chordodea │ │ ├─o Chordodidae │ │ ├─o Parachordodidae │ │ ├─o Chordodiolinidae │ │ └─o Paragordiidae │ ├─o Scalidophora │ │ ├─o │ │ │ ├─o Ancalagon (éteint) │ │ │ └─o Fieldia (éteint) │ │ └─o │ │ ├─o Markuelia (éteint) │ │ ├─o Palaeoscolecida (éteint) │ │ └─o │ │ ├─o Priapulida │ │ │ ├─o Tubiluchidae │ │ │ └─o │ │ │ ├─o Maccabeidae │ │ │ └─o Priapulidae │ │ └─o │ │ ├─o Loricifera ou Nanaloricida │ │ │ ├─o Nanaloricidae │ │ │ └─o Pliciloricidae │ │ └─o Kinorhyncha │ │ ├─o Homalorhagida │ │ │ ├─o Pycnophyidae │ │ │ └─o Neocentrophyidae │ │ └─o Cyclorhagida │ │ ├─o Cateriidae │ │ ├─o Semnoderidae │ │ └─o Cyclorhagae │ │ ├─o Echinoderidae │ │ └─o Centroderidae │ └─? Proarticulata ou Dipleurozoa (éteint) (paraphylétique) │ ├─o Vendiamorpha ou Vendiidae (éteint) │ ├─o Dickinsoniidae (éteint) │ └─? │ ├─o Yorgiidae (éteint) │ └─o Arthropodomorpha │ ├─o Sprigginida (éteint) │ └─o Panarthropoda │ ├─o Aisheaiidae (éteint) │ └─o │ ├─o Kerygmachela (éteint) │ ├─o │ │ ├─? Luolishaniidae (éteint) │ │ ├─o Xenusiidae (éteint) │ │ └─o Tardigrada │ └─o │ ├─? Onychodictyidae (éteint) │ └─o │ ├─o Onychophora │ │ ├─o Tertiapatidae (éteint) │ │ ├─o Succinipatopsidae (éteint) │ │ └─o │ │ ├─o Helenodoridae (éteint) │ │ └─o │ │ ├─o Peripatidae │ │ └─o Peripatopsidae │ └─o │ ├─o Cheronychophora (éteint) │ │ ├─o Eoconchariidae ou Microdictyonidae (éteint) │ │ └─o │ │ ├─o Hallucigeniidae (éteint) │ │ └─o Cardiodictyidae (éteint) │ └─o │ ├─o Pambdelurion (éteint) │ └─o │ ├─o Opabinida (éteint) │ └─o │ ├─o Arthropoda │ └─o Dinocaria ou Radiodonta ou Anomalocaridae (éteint) └─o Spiralia ou Lophotrochozoa ├─o Gnathostomulida │ ├─o Filospermoidea │ │ ├─o Haplognathiidae │ │ └─o Pterognathiidae │ └─o Bursovaginoidea │ ├─o Paucidentulidae │ ├─o Conophoralia ou Austrognathiidae │ └─o Scleroperalia │ ├─o Agnathiellidae │ ├─o Clausognathiidae │ ├─o Gnathostomariidae │ ├─o Rastrognathiidae │ ├─o Problognathiidae │ ├─o Onychognathiidae │ ├─o Mesognathariidae │ └─o Gnathostomulidae └─o ├─o Gastrotricha │ ├─o Macrodasyida │ │ ├─o Dactylopodolidae │ │ ├─o Lepidodasyidae │ │ ├─o Macrodasyidae │ │ ├─o Planodasyidae │ │ ├─o Thaumastodermatidae │ │ └─o Turbanellidae │ └─o Chaetonotida │ ├─o Multitubulatina ou Neodasyidae │ └─o Paucitubulatina │ ├─o Chaetonotidae │ ├─o Dasydytidae │ ├─o Dichaeturidae │ ├─o Neogosseidae │ ├─o Proichthydidae │ └─o Xenotrichulidae └─o ├─o Gnathifera │ ├─o Syndermata ou Rotifera s.l. │ └─o Micrognathozoa └─o ├─? Cribricyathea (éteint) │ ├─o Conoidocyathida (éteint) │ ├─o Cribricyathida (éteint) │ └─o Vologdinophyllida (éteint) ├─? Cloudinidae (éteint) ├─? Machaeridia (éteint) │ ├─o Hercollepadida (éteint) │ └─o Turrilepadida (éteint) ├─? Mesozoa │ ├─o Orthonectida ou Plasmodigenea │ │ ├─o Rhopaluridae │ │ └─o Pelmatosphaeridae │ └─o Rhombozoa │ ├─o Heterocyemida ou Conocyemidae │ └─o Dicyemida │ ├─o Dicyemidae │ └─o Kantharellidae ├─o │ ├─o Platyhelminthes │ └─o Polyzoa ou Bryozoa s.l. │ ├─o Ectoprocta ou Bryozoa s.s. │ └─o Kamptozoa │ ├─o Cycliophora ou Symbiidae │ └─o Entoprocta │ ├─o Loxosomatidae │ └─o Coloniales │ ├─o Loxokalypodidae │ └─o Stolonata │ ├─o Pedicellinidae │ └─o Barentsiidae └─o Trochozoa ├─o Nemertea └─o ├─? Hyolitha (éteint) │ ├─? Toxeumorphoridae (éteint) │ ├─o Hyolithomorpha (éteint) │ │ ├─o Sulcavitida (éteint) │ │ └─o Hyolithida (éteint) │ │ ├─o Crispatellidae (éteint) │ │ └─o Hyolithidae (éteint) │ └─o Orthothecimorpha (éteint) │ ├─o Orthothecida (éteint) │ └─o Circothecida (éteint) │ ├─o Paragloborilidae (éteint) │ ├─o Spinulithecidae (éteint) │ ├─o Circothecidae (éteint) │ └─o Turcuthecidae (éteint) ├─o │ ├─o Canadia (éteint) │ └─o Annelida └─o ├─o Phoronozoa ou Brachiopoda s.l. ├─? │ ├─o Coleolida (éteint) │ ├─o Hyolithelminthes (éteint) │ │ ├─o Hyolithellidae (éteint) │ │ └─o Torellellidae (éteint) │ ├─o Paiutiida (éteint) │ ├─o Sabelliditida (éteint) │ └─o Volborthellida (éteint) └─o ├─o Kimberella (éteint) └─o ├─o Odontogriphus (éteint) └─o ├─o Mollusca └─o Halwaxiida (éteint) ├─? Sachitida (éteint) ├─o Wiwaxiidae (éteint) └─o ├─o Siphogonuchitida (éteint) └─o ├─o Orthrozanclidae (éteint) └─o Halkieriidae (éteint)  


Debate científico sobre la filogenia de Bilateria

Se han adquirido muchos puntos en los últimos años:

Pero muchos puntos siguen siendo objeto de investigación o debate:


Clasificación según Cavalier-Smith 1998

Esta clasificación no es estrictamente filogenética. Basado en nuevas filogenias, no obstante mantiene taxones parafiléticos, en particular en la base de las líneas evolutivas, por conveniencia. También mantiene los niveles tradicionales de clasificación (reinos, phyla, clases, etc.).

Clasificación según Cavalier-Smith 1998 └─o règne des Animalia ├─o sous-règnes des Radiata et des Myxozoa ├─o sous-règne des Bilateria (peut-être paraphylétique) │ ├─o rameau des Protostomia (peut-être paraphylétique) │ │ ├─o infra-règne des Lophozoa (peut-être paraphylétique) │ │ │ ├─o super-embranchement des Polyzoa │ │ │ │ ├─o embranchement des Bryozoa (peut-être paraphylétique) │ │ │ │ │ ├─o sous-embranchement des Gymnolaemata │ │ │ │ │ └─o sous-embranchement des Lophopoda │ │ │ │ └─o embranchement des Kamptozoa │ │ │ │ ├─o sous-embranchement des Entoprocta (peut-être paraphylétique) │ │ │ │ └─o sous-embranchement des Cycliophora │ │ │ ├─o super-embranchement des Conchozoa │ │ │ │ ├─o embranchement des Mollusca │ │ │ │ │ ├─o sous-embranchement des Bivalvia (peut-être paraphylétique) │ │ │ │ │ └─o sous-embranchement des Glossophora │ │ │ │ │ ├─o infra-embranchement des Univalvia │ │ │ │ │ ├─o infra-embranchement des Spiculata │ │ │ │ │ └─o infra-embranchement des Cephalopoda │ │ │ │ └─o embranchement des Brachiozoa │ │ │ │ ├─o sous-embranchement des Brachiopoda (peut-être paraphylétique) │ │ │ │ └─o sous-embranchement des Phoronida │ │ │ ├─o super-embranchement des Sipuncula │ │ │ │ └─o embranchement des Sipuncula │ │ │ └─o super-embranchement des Vermizoa │ │ │ ├─o embranchement des Annelida │ │ │ │ ├─o sous-embranchement des Polychaeta (peut-être paraphylétique) │ │ │ │ │ ├─o infra-embranchement des Operculata │ │ │ │ │ └─o infra-embranchement des Pharyngata │ │ │ │ ├─o sous-embranchement des Clitellata │ │ │ │ ├─o sous-embranchement des Echiura │ │ │ │ └─o sous-embranchement des Pogonophora │ │ │ └─o embranchement des Nemertina │ │ ├─o infra-règne des Chaetognathi │ │ │ └─o embranchement des Chaetognatha │ │ ├─o infra-règne des Ecdysozoa │ │ │ ├─o super-embranchement des Haemopoda │ │ │ │ ├─o embranchement des Arthropoda │ │ │ │ │ ├─o sous-embranchement des Cheliceromorpha │ │ │ │ │ │ ├─o infra-embranchement des Pycnogonida │ │ │ │ │ │ └─o infra-embranchement des Chelicerata │ │ │ │ │ ├─o sous-embranchement des Trilobitomorpha │ │ │ │ │ └─o sous-embranchement des Mandibulata │ │ │ │ │ ├─o infra-embranchement des Crustacea (peut-être paraphylétique) │ │ │ │ │ ├─o infra-embranchement des Myriapoda │ │ │ │ │ └─o infra-embranchement des Insecta │ │ │ │ └─o embranchement des Lobopoda │ │ │ │ ├─o sous-embranchement des Onychophora │ │ │ │ └─o sous-embranchement des Tardigrada │ │ │ └─o super-embranchement des Nemathelminthes │ │ │ └─o embranchement des Nemathelminthes │ │ │ ├─o sous-embranchement des Scalidorhyncha │ │ │ │ ├─o infra-embranchement des Priapozoa │ │ │ │ │ ├─o classe des Priapula │ │ │ │ │ └─o classe des Loricifera │ │ │ │ └─o infra-embranchement des Kinorhyncha │ │ │ └─o sous-embranchement des Nematoida │ │ │ ├─o infra-embranchement des Nematoda │ │ │ └─o infra-embranchement des Nematomorpha │ │ └─o infra-règne des Platyzoa │ │ ├─o embranchement des Acanthognatha │ │ │ ├─o sous-embranchement des Trochata │ │ │ │ ├─o infra-embranchement des Rotifera (peut-être paraphylétique) │ │ │ │ └─o infra-embranchement des Acanthocephala │ │ │ └─o sous-embranchement des Monokonta │ │ │ ├─o classe des Gastrotricha │ │ │ └─o classe des Gnathostomulida │ │ └─o embranchement des Platyhelminthes │ │ ├─o sous-embranchement des Turbellaria (paraphylétique) │ │ │ ├─o infra-embranchement des Mucorhabda (peut-être paraphylétique) │ │ │ └─o infra-embranchement des Rhabditophora │ │ └─o sous-embranchement des Neodermata │ │ ├─o infra-embranchement des Trematoda │ │ └─o infra-embranchement des Cercomeromorpha │ └─o rameau des Deuterostomia │ ├─o infra-règne des Coelomopora │ │ ├─o embranchement des Hemichordata │ │ │ ├─o sous-embranchement des Pterobranchia │ │ │ └─o sous-embranchement des Enteropneusta │ │ └─o embranchement des Echinodermata │ │ ├─o sous-embranchement des Homalozoa (peut-être paraphylétique) │ │ ├─o sous-embranchement des Pelmatozoa │ │ │ ├─o infra-embranchement des Blastozoa │ │ │ └─o infra-embranchement des Crinozoa │ │ └─o sous-embranchement des Eleutherozoa │ │ ├─o infra-embranchement des Asterozoa │ │ └─o infra-embranchement des Echinozoa │ └─o infra-règne des Chordonia │ ├─o embranchement des Urochorda │ │ ├─o sous-embranchement des Tunicata │ │ │ ├─o infra-embranchement des Ascidiae │ │ │ └─o infra-embranchement des Thaliae │ │ └─o sous-embranchement des Appendicularia │ └─o embranchement des Chordata │ ├─o sous-embranchement des Acraniata (peut-être paraphylétique) │ │ ├─o infra-embranchement des Cephalochordata │ │ └─o infra-embranchement des Conodonta │ └─o sous-embranchement des Vertebrata │ ├─o infra-embranchement des Agnatha (paraphylétique) │ └─o infra-embranchement des Gnathostomata └─o sous-règne des Mesozoa └─o embranchement des Mesozoa  

Más información

Fuentes bibliográficas de referencia

sobre Bilateria en general sobre taxones particulares desarrollados en esta página

Otras fuentes bibliográficas

  • Bernard L. Cohen y Agata Weydmann (2005) “Evidencia molecular de que los foronidos son un subtaxón de los braquiópodos (Brachiopoda: Phoronata) y que la divergencia genética de los filos de metazoos comenzó mucho antes del Cámbrico temprano”, Org. Diverso. Evol. 5 (4), págs. 253-273
  • JE Blair, SB Hedges, 2005. “Filogenia molecular y tiempos de divergencia de los animales deuterostoma”, Mol. Biol. Evol. 22, 2275-2284.
  • KG Helfenbein, JL Boore, 2004. “El genoma mitocondrial de Phoronis architecta - Las comparaciones demuestran que las forónidas son protóstomas lopotrocozoos”, Mol. Biol. Evol. 21, 153-157.
  • RA Jenner, 2003. “¿Desatando la fuerza de la cladística? Prueba de hipótesis y filogenia de metazoos ”, Integr. Comp. Biol. 43, 207-218.
  • JL Boore, JL Staton, 2002. “El genoma mitocondrial del sipunculid Phascolopsis gouldii apoya su asociación con Annelida en lugar de Mollusca”, Mol. Biol. Evol. 19, 127-137.
  • JW Valentine, 1997. “Los patrones de escisión y la topología del árbol de la vida metazoario”, PNAS 94, 8001-8005.
  • K. Halanych, J. Bacheller, A. Aguinaldo, S. Liva, D. Hillis, J. Lake, 1995. “Evidencia del ADN ribosómico 18S de que los lofoforatos son animales protostómicos”, Science 267, 1641-1643.
  • J. Ballard, G. Olsen, D. Faith, W. Odgers, D. Rowell y P. Atkinson, 1992. Evidencia de las secuencias de ARN ribosómico 12S de que los onicóforos son artrópodos modificados. Ciencia 258, 1345-1348

Fuentes de internet

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