Tyrannosauroidea

Tyrannosauroidea Descripción de esta imagen, también comentada a continuación Comparación de diferentes cráneos de varios Tyrannosauroidea Clasificación
Reinado Animalia
Rama Chordata
Sub-embr. Vertebrados
Clase Sauropsida
Super orden Dinosauria
Pedido Saurischia
Suborden Theropoda
Infraorden Tetanurae
Microorden Coelurosauria

Gran familia

 Tyrannosauroidea
Walker , 1964

Taxones de rango inferior

El Tyrannosauroidea o tyrannosauroïdes ( "la forma de las tyrannosaurs') forman una superfamilia (o clade ) fuera de dinosaurios terópodos coelurosauriens incluyendo Tyrannosauridae así como géneros más basal estrechamente relacionado con ellos.

A finales del Cretácico , eran los grandes depredadores dominantes en el hemisferio norte , culminando con la aparición del gigantesco Tyrannosaurus . Los fósiles de Tyrannosauroidea se recolectaron de lo que ahora son los continentes de América del Norte , Europa , Asia , América del Sur y Australia .

Tyrannosauroidea eran carnívoros bípedos , al igual que la mayoría de los terópodos, y se caracterizaban por muchas características del esqueleto, incluido el cráneo y la pelvis . Al comienzo de su existencia, los Tyrannosauroidea eran pequeños depredadores con largas patas delanteras con tres dedos. Los géneros del Cretácico Superior crecieron mucho más, incluidos algunos de los depredadores terrestres más grandes de todos los tiempos, pero la mayoría de estos géneros posteriores tenían patas delanteras proporcionalmente más pequeñas con solo dos dedos. Se han identificado plumas primitivas en los restos fósiles de dos especies y también pueden estar presentes en otros tiranosáuridos. Las crestas óseas notables en la variedad de formas y tamaños, que se encuentran en los cráneos de muchos Tyrannosauroidea, pueden haber servido como función ornamental.

Descripción

Los tiranosáuridos varían mucho en tamaño, pero existe una tendencia general a aumentar de tamaño con el tiempo. Los primeros Tyrannosauroidea son animales pequeños. Un ejemplar de Dilong , cuyo crecimiento estaba casi completo, mide 1,6 metros de largo y un Guanlong adulto de 3 metros. Los dientes descubiertos en el Cretácico Inferior (hace 140 a 136 millones de años) de Hyōgo , Japón, parecen provenir de animales de unos 5 metros de largo, lo que posiblemente indique un aumento de tamaño al principio del linaje. Un espécimen inmaduro de Eotyrannus mide más de 4 metros de largo, y el de un Appalachiosaurus subadulto se estima en más de 6 metros, lo que indica que ambos géneros alcanzaron tamaños más grandes. Los tiranosaurios del Cretácico superior varían de 9 metros para Albertosaurus y Gorgosaurus a más de 13 metros para Tyrannosaurus , este último posiblemente haya pesado más de 6.400 kilogramos. Un estudio de 2010 concluyó que los Tyrannosauroidea eran "de tamaño pequeño a mediano" en sus primeros 80 millones de años, pero estaban "entre los carnívoros terrestres más grandes que jamás hayan vivido" en sus últimos 20 millones de años de existencia.

Los cráneos de los primeros Tyrannosauroidea son largos, bajos y de constitución débil, similares a otros celurosaurios , mientras que las especies más recientes tienen cráneos más grandes y masivos. A pesar de las diferencias de forma, se encuentran ciertas características del cráneo en todos los tiranosáuridos conocidos. El hueso premaxilar es muy grande y atraviesa la punta del hocico, una característica que ha evolucionado de manera convergente en los abelisáuridos . Los huesos de la nariz suelen estar fusionados, arqueados ligeramente hacia arriba y, a menudo, con una textura muy gruesa en la superficie superior. Los dientes premaxilares en la parte frontal de la mandíbula superior tienen una forma diferente al resto de la dentición, son más pequeños y tienen una sección transversal en forma de D. En la mandíbula inferior, una costilla prominente en el surangular se extiende lateralmente desde justo debajo de la mandíbula. articulación, con la excepción de Guanlong , un miembro basal de Tyrannosauroidea.

Tyrannosauroidea tenía cuellos en forma de S y colas largas, como la mayoría de los otros terópodos. Los géneros más viejos tienen patas delanteras largas, aproximadamente el 60% de la longitud de la extremidad trasera en Guanlong , con los tres dedos típicos de los celurosaurios. Las largas patas delanteras persistieron hasta al menos Eotyrannus , del Cretácico Superior, pero son desconocidas para Appalachiosaurus . Los tiranosáuridos derivados tienen extremidades anteriores muy reducidas, siendo el ejemplo más extremo Tarbosaurus , un género descubierto en Mongolia, donde el húmero es solo una cuarta parte de la longitud del fémur. El tercer dedo de la pata delantera también se encogió con el tiempo. Este dedo no se reduce en Guanlong , género basal, y para Dilong es más delgado que los otros dos dedos. Eotyrannus también tiene tres dedos funcionales en cada mano. Los tiranosáuridos tienen solo dos dedos, aunque el metacarpo vestigial del tercero está presente en algunos especímenes bien conservados. Como ocurre con la mayoría de celurosaurios, el segundo dedo de la mano es el más grande, aunque el tercer dedo no está presente.

Las extremidades traseras de todos los Tyrannosauroidea, como la mayoría de los terópodos, tienen cuatro dedos, aunque el primer dedo ( hallux ) no toca el suelo. Las extremidades traseras de Tyrannosauroidea son más largas en relación con el tamaño corporal que las de casi todos los demás terópodos, y muestran proporciones características de animales que corren rápido, con tibias y metatarsianos alargados.

Las características pélvicas de Tyrannosauroidea incluyen una muesca cóncava en el extremo superior frontal del hueso ilíaco , una cresta vertical bien definida en la superficie externa del hueso ilíaco, que se extiende hacia arriba desde el acetábulo (acetábulo) y una enorme "bota" en el punta del pubis , más grande que más de la mitad del eje púbico. Estas características se encuentran en todos los Tyrannosauroidea conocidos, incluidas las extremidades basales Guanlong y Dilong . El pubis no es conocido por Aviatyrannis y Stokesosaurus pero su hueso ilíaco exhibe los caracteres típicos de Tyrannosauroidea.

Clasificación

Tyrannosaurus fue nombrado por Henry Fairfield Osborn en 1905, junto con la familia Tyrannosauridae . El nombre se deriva de las palabras griegas antiguas τυραννος [tyrannos] ("tirano") y σαυρος [sauros] ("lagarto"). El nombre de la superfamilia Tyrannosauroidea fue publicado en un artículo de 1964 por el paleontólogo británico Alick Walker . El sufijo -oidea , comúnmente utilizado en el nombre de las superfamilias de animales, se deriva del griego ειδος [eidos], que significa "forma".

Los científicos generalmente han incluido a los tiranosaurios y sus antepasados ​​inmediatos en la superfamilia Tyrannosauroidea. Sin embargo, con el advenimiento de la taxonomía filogenética en la paleontología de vertebrados, el clado ha recibido varias definiciones más explícitas. El primero fue formulado por Paul Sereno en 1998, donde Tyrannosauroidea se define como un grupo de tallo , que comprende todas las especies que comparten un ancestro común más reciente con Tyrannosaurus rex que con las aves modernas ( Neornithes ). Para hacer al grupo más exclusivo, Thomas Holtz lo redefinió en 2004 al incluir todas las especies más cercanas a Tyrannosaurus rex que a Ornithomimus velox , Deinonychus antirrhopus o Allosaurus fragilis . Sereno publicó una nueva definición en 2005, excluyendo Ornithomimus edmontonicus , Velociraptor mongoliensis y Troodon formosus del clado Tyrannosauroidea. Esta definición se adoptó en un artículo de 2010.

Dos estudios publicados en 2012 y 2014 sugirieron que el clado Megaraptora , generalmente considerado como Allosauroidea , es Tyrannosauroidea basal. Esta clasificación es impugnada por otros autores.

Filogenia

Loewen y sus colegas realizaron en 2013 una clasificación que comprende prácticamente todas las especies conocidas de Tyrannosauroidea, lo que lleva al siguiente cladograma .

En 2016, Stephen Brusatte y Thomas Carr realizaron una revisión del análisis filogenético de Tyrannosauroidea y su evolución ( máxima parsimonia ):

En 2018, Rafael Delcourt y Orlando Nelson Grillo lanzaron un nuevo árbol. Colocaron allí a Santanaraptor y Timimus , dos géneros cuyas ubicaciones fueron controvertidas. También nombraron dos nuevos subclades: Pantyrannosauria, que constituye el grupo hermano de los proceratosauridos, y Eutyrannosauria, que incluye los géneros más derivados, incluidos los tiranosáuridos.

Distribución geográfica

Los Tyrannosauroidea vivían en el supercontinente de Laurasia , que se separó de Gondwana en el Jurásico Medio , así como en los continentes del hemisferio norte, que se separaron de Laurasia más tarde en la era Mesozoica . Los tiranosáuridos más antiguos que se conocen vivieron en el Jurásico medio, hace unos 168-166 millones de años, y están representados por los géneros Proceratosaurus del Bathoniano de Inglaterra y su pariente cercano Kileskus , que se encuentra en estratos de la misma edad en Rusia. Otros géneros vivieron en el Jurásico Superior , como Guanlong del noroeste de China, Stokesosaurus del oeste de Estados Unidos y Aviatyrannis de Portugal. Algunos fósiles actualmente atribuidos a Stokesosaurus pueden pertenecer al género Aviatyrannis , dadas las grandes similitudes en las faunas de dinosaurios de Portugal y América del Norte durante este período. Si Iliosuchus , del Jurásico Medio de Inglaterra, es de hecho un miembro de los Tyrannosauroidea, sería el primero en ser conocido y podría sugerir que la superfamilia se originó en Europa.

Los Tyrannosauroidea del Cretácico Inferior se han descubierto en los tres continentes del hemisferio norte. Eotyrannus en Inglaterra y Dilong en el norte de China son los únicos dos géneros nombrados de este período, y los dientes premaxilares del Cretácico temprano se han recolectado de la Formación Cedar Mountain en Utah y el Grupo Tetori en Japón.

Hacia mediados del período Cretácico, los fósiles de Tyrannosauroidea ya no se encuentran en Europa, lo que sugiere una extinción localizada en este continente. Se conocen dientes de Tyrannosauroidea y posibles cuerpos fósiles de las areniscas Dakota en América del Norte, así como de formaciones geológicas en Kazajstán , Tayikistán y Uzbekistán del Cretácico Medio.

Los primeros restos indiscutibles de tiranosáuridos proceden del Campaniano ( Cretácico Superior ) de América del Norte y Asia. Se reconocen dos subfamilias. Los albertosaurinos se conocen en América del Norte, mientras que los tiranosaurios se encuentran en ambos continentes. Se han encontrado fósiles de tiranosáuridos en Alaska , que pueden haber servido como puente terrestre permitiendo su dispersión entre los dos continentes. Los tiranosáuridos no tiranosáuridos como Alectrosaurus y posiblemente Bagaraatan fueron contemporáneos de los tiranosáuridos en Asia, mientras que están ausentes en el oeste de América del Norte. En el Cretácico Superior, la vía marítima interior occidental dividió América del Norte en dos y aisló la parte occidental del continente llamado Laramidia . La ausencia de tiranosáuridos en la parte oriental del continente, Appalachia , sugiere que la familia evolucionó después de la aparición del Mar Interior de América del Norte, lo que permitió que los miembros basales de Tyrannosauroidea, como Dryptosaurus y Appalachiosaurus , sobrevivieran en el es como una reliquia. población hasta finales del Cretácico.

Los representantes basales de Tyrannosauroidea también pueden haber estado presentes en lo que ahora es el sureste de Australia durante el Aptiano hasta el Cretácico temprano. El espécimen NMV P186046 , que consiste en un pubis parcial (hueso de la cadera) de una forma que se encuentra en Tyrannosauroidea, fue descubierto en Dinosaur Cove en el estado de Victoria , lo que indica que Tyrannosauroidea no estaría restringido a los continentes del norte. Esta hipótesis ha sido cuestionada por otros autores, indicando que la forma del pubis no es exclusiva de Tyrannosauroidea y que el espécimen podría ser miembro del grupo más grande de celurosaurios u otro clado de terópodos.

Si se prueba la hipótesis de que los Megaraptora son Tyrannosauroidea, estos tendrían un representante del Albiano australiano, a saber , Australovenator , descubierto en la Formación Winton , fechado hace unos 95 millones de años.

Paleobiología

Plumas

Se han conservado estructuras largas y filamentosas con restos esqueléticos de muchos celurosaurios de la Formación Yixian del Cretácico Inferior y otras formaciones geológicas en Liaoning , China. Estos filamentos se han interpretado generalmente como "protoplumas", homólogos a las plumas ramificadas que se encuentran en las aves y algunos terópodos no aviares , aunque se han propuesto otras hipótesis. Un esqueleto de Dilong , descrito en 2004, fue el primer ejemplo de plumas encontradas en Tyrannosauroidea. Similar al plumón de las aves modernas, las plumas encontradas para Dilong son ramificadas pero no pinnadas, y pueden haber servido como protección térmica. Incluso se han encontrado grandes Tyrannosauroidea con pistas de plumas. Yutyrannus huali , también de la formación Yixian, se conoce a partir de tres especímenes, cada uno de los cuales conserva rastros de plumas en varias partes del cuerpo. Aunque no todas las áreas del cuerpo muestran huellas de plumas en estos tres individuos, estos fósiles muestran que incluso para esta especie grande (9 metros de largo) la mayor parte del cuerpo estaba cubierto de plumas.

La presencia de plumas, atestiguada en ciertos Tyrannosauroidea primitivos, es también una característica de los celurosaurios, en otros géneros basales como Sinosauropteryx , así como en todos los grupos más derivados. Sin embargo, las raras huellas de piel fosilizada encontradas en algunos tiranosáuridos sin plumas del Cretácico Superior muestran piel desnuda o cubierta de escamas . Es posible que las plumas estuvieran presentes en zonas del cuerpo donde no se conservaban las huellas de la piel, ya que estas zonas son muy pequeñas y aparecen principalmente en las patas y en la cara inferior de la cola. Alternativamente, la pérdida secundaria de plumas en los tiranosáuridos grandes podría ser análoga a la pérdida del cabello en los mamíferos modernos más grandes, como los elefantes, donde una proporción baja de superficie a volumen ralentiza la transferencia de calor , lo que hace que el aislamiento de una capa de cabello sea superfluo.

Crestas craneales

Las crestas óseas están presentes en los cráneos de muchos terópodos, incluidos muchos Tyrannosauroidea. El más elaborado se encuentra en Guanlong , donde los huesos de la nariz sostienen una única cresta grande que corre a lo largo de la línea media del cráneo de adelante hacia atrás. Esta cresta es perforada por varios grandes agujeros (orificios) que reducen su peso. Una cresta menos prominente se encuentra en Dilong , donde pequeñas crestas paralelas corren a ambos lados del cráneo, sostenidas por los huesos de la nariz y los huesos lagrimales . Estas crestas se curvan hacia adentro y se encuentran justo detrás de las fosas nasales, lo que le da a la cresta una forma de Y. Las narices fusionadas de los tiranosáuridos suelen ser muy ásperas. Alioramus , un posible género de tiranosáurido mongol, tiene una sola fila de cinco protuberancias óseas prominentes en los huesos de la nariz; una fila similar de protuberancias mucho más pequeñas está presente en el cráneo del Appalachiosaurus , así como en algunos especímenes de Daspletosaurus , Albertosaurus y Tarbosaurus . En Albertosaurus , Gorgosaurus y Daspletosaurus , un cuerno prominente está presente frente a cada ojo en el hueso lagrimal. Este cuerno lagrimal está ausente en Tarbosaurus y Tyrannosaurus , que en cambio tienen una cresta en forma de media luna detrás de cada ojo en el hueso postorbital .

Estas crestas craneales podrían haber sido utilizadas para el reconocimiento de individuos o demostraciones de cortejo . Un ejemplo del principio de desventaja podría ser el caso de Guanlong , donde la gran y delicada cresta podría haber sido un obstáculo para la caza de este probable depredador activo. Si un individuo gozaba de buena salud y se desempeñaba en la caza a pesar de esta frágil cresta, podría indicar su superioridad sobre otros con pequeñas crestas. Similar a la cola de un pavo real macho o las enormes astas de un megaloceros , la cresta de Guanlong puede haber evolucionado por selección sexual, proporcionando una ventaja en el cortejo, superando cualquier disminución en la capacidad de cazar.

Referencias

  1. (en) Thomas R. Holtz , "Tyrannosauroidea" , en David B. Weishampel, Peter Dodson y Halszka, The Dinosauria (Segunda ed.) , Berkeley, Universidad de California Prensa,2004( ISBN  0-520-24209-2 ) , pág.  111-136.
  2. (en) Xing X. Xu , Mark A. Norell , Xuewen Kuang , Xiaolin Wang , Qi Zhao y Chengkai Jia , Tiranosáuridos basales de China y evidencia de protoplumas en tiranosáuridos  " , Nature , vol. .  431, n o  7009,2004, p.  680–684 ( PMID  15470426 , DOI  10.1038 / nature02855 ).
  3. (en) Xing X. Xu , James M. Clark , Catherine A. Forster , Mark A. Norell , Gregory M. Erickson , David A. Eberth , Chengkai Jia y Qi Zhao , "  Un dinosaurio tiranosáurido basal del Jurásico tardío de China  " , Nature , vol.  439, n o  7077,2006, p.  715–718 ( PMID  16467836 , DOI  10.1038 / nature04511 ).
  4. (in) "  Dientes del antepasado del Tyrannosaurus encontrados en Hyogo  " en The Japan Times ,21 de junio de 2009
  5. (en) SL Brusatte , Mark A. Norell , Thomas D. Carr , Gregory M. Erickson , John R. Hutchinson , Amy M. Balanoff , Gabe S. Bever , Jonah N. Choiniere , Peter J. Makovicky y Xing Xu , "  Paleobiología del tiranosaurio: nueva investigación sobre organismos ejemplares antiguos  " , Science , vol.  329, n o  5998,2010, p.  1481-1485 ( PMID  20847260 , DOI  10.1126 / science.1193304 , Bibcode  2010Sci ... 329.1481B ).
  6. (en) Stephen Hutt , Darren Naish , David M. Martill , Michael J. Barker y Penny Newberry , “  Una cuenta preliminar de un nuevo tiranosauroide terópodo de la Formación Wessex (Cretácico Inferior) del sur de Inglaterra  ” , cretáceo Investigación , vol.  22, n o  22001, p.  227–242 ( DOI  10.1006 / cres.2001.0252 ).
  7. (en) Thomas D. Carr , Thomas E. Williamson et David R. Schwimmer , «  A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama  » , Journal of Vertebrate Paleontology , Vuelo.  25, n o  1,2005, p.  119-143 ( DOI  10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0119: ANGASO] 2.0.CO; 2. )
  8. (en) Elizibeth D. Quinlan, Kraig Derstler y Mercedes Miller Mercedes M. (2007). “  Anatomía y función del dígito III del Tyrannosaurus rex manus  ” en Reunión Anual de la Sociedad Geológica de América . Consultado el 8 de julio de 2014. 
  9. (en) Oliver WM Rauhut , "  Un dinosaurio tiranosauroide del Jurásico Superior de Portugal  " , Paleontología , vol.  46, n o  5,2003, p.  903–910 ( DOI  10.1111 / 1475-4983.00325 ).
  10. (en) Henry F. Osborn , "  Tyrannosaurus y otros dinosaurios carnívoros del Cretácico  " , Boletín del Museo Americano de Historia Natural , vol.  21, n o  3,1905, p.  259–265 ( DOI  10.1111 / j.1468-5965.2007.00735_17.x )
  11. (en) Alick D. Walker , "  reptiles del Triásico de la zona de Elgin: Ornithosuchus y el origen de carnosaurios  " , Philosophical Transactions de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas , vol.  248, n o  744,1964, p.  53-134 ( Bibcode  1964RSPTB.248 ... 53W ).
  12. (en) José F. Bonaparte , Fernando E. Novas y Rodolfo A. Coria , "  Carnotaurus sastrei Bonaparte, el carnosaurio con cuernos y estructura ligera del Cretácico Medio de la Patagonia  " , Contribuciones en la ciencia (Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles) , vol.  416,1990, p.  1-42.
  13. (en) Paul C. Sereno , "  Una justificación para las definiciones filogenéticas, con implementación a la taxonomía de nivel superior de Dinosauria  " , Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen , vol.  210, n o  1,1998, p.  41–83.
  14. (en) Paul C. Sereno, "  Archosaur: avemetatarsalia to Neornithes  " [ archivo26 de diciembre de 2007] , en http://www.taxonsearch.org/ ,2005(consultado el 23 de junio de 2014 ) .
  15. (in) FE Novas , FL Agnolin , MD Ezcurra , JI Canale y JD Porfiry , "  Megaraptorans como miembros de una radiación evolutiva inesperada de reptiles tirano en Gondwana  " , Ameghiniana , vol.  49, n o  Supl.,2012, R33 ( leer en línea ).
  16. (en) Juan D. Porfiry , Fernando E. Novas , Jorge O. Calvo Federico L. Agnolin , D. Martin Ezcurra e Ignacio A. Cerda , "  Espécimen juvenil de Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) arroja luz sobre la radiación tiranosáurida  " , Investigación del Cretácico , vol.  51,2014, p.  35–55 ( DOI  10.1016 / j.cretres.2014.04.007 ).
  17. (en) C. Yun , "  Comentarios sobre el espécimen juvenil Megaraptor y posiciones sistemáticas de terópodos megaraptoranos  " , peerj PrePrints , vol.  3,2015, e1051 ( DOI  10.7287 / peerj.preprints.851v1 ).
  18. (en) RA Bell , A. Cau , F. Fanti y E. Smith , "  Un terópodo de garras anchas (Dinosauria: Tetanurae) del Cretácico Inferior de Australia y el origen de los terópodos megaraptóridos de Gondwana  " , Gondwana Research ,2015( DOI  10.1016 / j.gr.2015.08.004 ).
  19. (en) MA Loewen , RB Irmis , JJW Sertich , PJ Currie y SD Sampson , "  Tyrant dinosaurio Evolución Tracks la subida y la caída de Cretácico Oceans  " , PLoS ONE , vol.  8, n o  11,2013, e79420 ( DOI  10.1371 / journal.pone.0079420 ).
  20. (en) Stephen Brusatte y Thomas D. Carr , "  La filogenia y la historia evolutiva de los dinosaurios tiranosaurios  " , Scientific Reports , n o  20252,2016( DOI  10.1038 / srep20252 )
  21. (en) Rafael Delcourt y Orlando Nelson Grillo , “  tiranosauroidea desde el Hemisferio Sur: Implicaciones para la biogeografía, evolución y taxonomía  ” , Palaeogeography, Paleoclimatología, Paleoecología , vol.  511,2018, p.  379–387 ( DOI  https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2018.09.003 , leer en línea )
  22. (en) OWM Rauhut , AC Milner y S. Moore-Fay , "  " Osteología craneal y posición filogenética del dinosaurio terópodo Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) del Jurásico medio de Inglaterra  " , Zoological Journal of the Linnean Society , vuelo .  158, n o  1,2010, p.  155-195 ( DOI  10.1111 / j.1096-3642.2009.00591.x )
  23. (en) Alexander Olegovich Averyanov , Sergei A. Krasnolutskii y SV Ivantsov , "  Un nuevo celurosaurio basal (Dinosauria: Theropoda) del Jurásico Medio de Siberia  " , Actas del Instituto Zoológico , vol.  314, n o  1,2010, p.  42–57 ( leer en línea [PDF] ).
  24. (en) James I. Kirkland , Brooks Britt , Donald L. Burge , Kenneth carpintero , Richard Cifelli , Frank DeCourten , Jeffrey Eaton , Steven Hasiotis y Timoteo Lawton , “  Inferior y Medio cretáceo dinosaurio fauna de la central de la meseta de Colorado : una clave para comprender 35 millones de años de tectónica, sedimentología, evolución y biogeografía  ” , Estudios de Geología de la Universidad Brigham Young , vol.  42, n o  II,1997, p.  69-103.
  25. (en) Makoto Manabe , "  La evolución de los primeros Tyrannosauridae en Asia  " , Journal of Paleontology , vol.  73, n o  6,1999, p.  1176-1178.
  26. (en) Lev A. Nesov ( trad.  Tatayana Platonova), Dinosaurios del norte de Eurasia: nuevos datos sobre conjuntos, ecología y paleobiogeografía , Instituto de Investigación Científica de la Corteza de la Tierra de San Petersburgo, Universidad Estatal de San Petersburgo1995, 156  p.
  27. (en) Anthony R. Fiorillo y Roland A. Gangloff , "  Dientes de terópodo de la Formación Prince Creek (Cretácico) del norte de Alaska, con especulación sobre paleoecología de dinosaurios del Ártico  " , Journal of Vertebrate Paleontology , vol.  20, n o  4,2000, p.  675–682 ( DOI  10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0675: TTFTPC] 2.0.CO; 2 ).
  28. (en) GGR Benson , PM Barrett , TH Rich y P. Vickers-Rich , "  Un reptil tirano del sur  " , Science , vol.  327, n o  5973,2010, p.  1613 ( PMID  20339066 , DOI  10.1126 / science.1187456 , Bibcode  2010Sci ... 327.1613B ).
  29. (en) Matthew C. Herne , Jay P. Nair y Steven W. Salisbury , "  Comentario sobre" Un reptil tirano del sur "  " , Science , vol.  329, n o  59952010, p.  1013 ( DOI  10.1126 / science.1190100 ).
  30. (en) Scott A. Hocknull , White , Matt A. Travis R. Tischler , Alex G. Cook , Naomi D. Calleja , Trish Sloan y David A Elliott , "  Nuevos dinosaurios del Cretácico Medio (Último Albiano) de Winton, Queensland , Australia  ” , PLoS ONE , vol.  4, n o  7,2009, e6190 ( DOI  10.1371 / journal.pone.0006190 ).
  31. (en) Zhonghe Z. Zhou , Paul M. Barrett y Jason Hilton , "  Un conservación excepcional Baja ecosistema Cretácico  " , Naturaleza , vol.  421, n o  69252003, p.  807–814 ( PMID  12594504 , DOI  10.1038 / nature01420 ).
  32. (en) Pei-ji Chen , Zhiming Dong y Shuonan Zhen , "  Un dinosaurio terópodo excepcionalmente bien conservado de la Formación Yixian de China  " , Nature , vol.  391, n o  6663,1998, p.  147-152 ( DOI  10.1038 / 34356 , Bibcode  1998Natur.391..147C ).
  33. (en) Xing X. Xu , Zhonghe Zhou y Richard A. Prum , "  Estructuras integumentales ramificadas en Sinornithosaurus y el origen de las plumas  " , Nature , vol.  410, n o  6825,2003, p.  200–204 ( PMID  11242078 , DOI  10.1038 / 35065589 ).
  34. (en) Theagarten Lingham-Soliar Alan Feduccia y Xiaolin Wang , "  Un nuevo espécimen chino indica que las 'protofeathers' en el dinosaurio terópodo del Cretácico Temprano Sinosauropteryx son fibras de colágeno degradadas  " , Actas de la Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas , vol.  274, n o  16202007, p.  1823–1829 ( PMID  17521978 , PMCID  2270928 , DOI  10.1098 / rspb.2007.0352 ).
  35. Cécile Dumas, "  Dragón emplumado  " , en Sciences et futur ,7 de octubre de 2004(consultado el 29 de agosto de 2018 ) .
  36. (en) X. Xu , K. Wang , K. Zhang , Q. Ma , L. Xing , C. Sullivan , D. Hu , S. Cheng y S. Wang , "  Un gigantesco dinosaurio emplumado del Cretácico Inferior de China  ” , Nature , vol.  484, n o  7392,2012, p.  92–95 ( PMID  22481363 , DOI  10.1038 / nature10906 , Bibcode  2012Natur.484 ... 92X ).
  37. (en) Larry D. Martin y Stephan A. Czerkas , "  El registro fósil de la pluma mesozoica en Evolución  " , Zoólogo estadounidense , vol.  40, n o  4,2000, p.  687–694 ( DOI  10.1668 / 0003-1569 (2000) 040 [0687: TFROFE] 2.0.CO; 2 ).
(fr) Este artículo está tomado parcial o totalmente del artículo de Wikipedia en inglés titulado Tyrannosauroidea  " ( ver la lista de autores ) .

Apéndices

Artículos relacionados

Referencias taxonómicas