El tálamo (del griego θάλαμος, dormitorio ) es un par de estructuras anatómicas de materia gris cerebral diencefálica . Ambos tálamos se encuentran a cada lado del ventrículo III e, que constituyen las paredes laterales. Situado en una posición intermedia entre la corteza y el tronco encefálico , el tálamo tiene principalmente una función de relevo e integración de aferencias sensoriales y sensoriales y eferencias motoras, así como regulación de la conciencia , vigilancia y sueño .
Debemos el nombre del tálamo a Galeno que le dio el nombre de capa óptica ( thalamus nervorum opticorum , la palabra thalamos significa literalmente en este contexto cámara nupcial o más exactamente capa nupcial ), porque a los ojos de los primeros anatomistas que disecaron la cerebro al salir por su parte inferior, las vías ópticas parecían extenderse sobre esta capa .
Los dos núcleos talámicos aparecen como dos masas ovoides de sustancia gris, oblicuas hacia adelante y hacia adentro a lo largo de un eje de aproximadamente 60 °, con un extremo posterior grande ( pulvinar ) y esencialmente relacionado con:
La cara medial del tálamo está delimitada por encima por el pedúnculo anterior de la epífisis o habénula y, por debajo, por el surco hipotalámico (de Monro). Ambos tálamos pueden estar unidos por una comisura gris intertalámica en el ventrículo III e .
Dentro y alrededor de los dos tálamos hay particiones fibrosas formadas por fibras mielinizadas , llamadas "lámina medular". Dentro de dos tálamos, está la lámina medular interna que se bifurca hacia adelante y hacia atrás, revelando compartimentos extramedulares (anterior, lateral, posterior y dorsomedular) e intramedulares donde se alojarán las subdivisiones nucleares del tálamo. La región lateral del tálamo está cubierta por la lámina medular externa que está separada de la cápsula interna por el núcleo reticular del tálamo, mientras que la región dorso-medial está cubierta por el estrato zonal , incluido el pulvinar .
Cada uno de los núcleos talámicos se subdivide en diferentes subnúcleos según su ubicación y sus aferencias / eferencias, en particular cortical, estriado y cerebeloso:
Las eferencias del tálamo forman los pedúnculos talámicos anterior, lateral, superior, posterior y ventral.
El tálamo contiene:
Las neuronas e interneuronas GABAérgicas tienen extremos dendríticos "axoniformes" que parecen varicosos, contienen vesículas y hacen sinapsis "pasajeras" con otras neuronas. Las dendritas de las neuronas reticulares también pueden conectarse entre sí comunicando uniones.
Las aferentes sensoriales hacen sinapsis dentro de los glomérulos con neuronas de relevo e interneuronas. Estos glomérulos están cubiertos por una envoltura glial (astrocítica). Esta glía participa activamente en el funcionamiento de la sinapsis: por ejemplo, tiene receptores de glutamato postsinápticos que, cuando se activan, pueden causar una liberación glial de D-serina que a su vez se une a los sitios glicinérgicos de los receptores neuronales NMDA.
El tálamo contiene neuronas de proyección e interneuronas GABAérgicas que ejercen un efecto inhibidor postsináptico a través de receptores ionotrópicos GABA-A o metabiotrópicos GABA-B postsinápticos. El núcleo reticular también consta de neuronas inhibidoras GABAérgicas que reciben aferentes colaterales de neuronas talamocorticales, así como células piramidales de la corteza cerebral de la capa 6 y, a su vez, se proyectan sobre neuronas de relevo tálamo. El pospotencial inhibitorio que generan en las neuronas talamocorticales puede ir seguido de un estallido de potenciales de acción (actividad de rebote ), a veces de forma oscilatoria al poner en juego las conductancias de calcio de umbral bajo. El núcleo reticular está particularmente involucrado en la génesis de los husos del sueño durante el sueño lento.
Las neuronas cortico-talámicas inducen en sus dianas una activación de los receptores NMDA y especialmente AMPA de las neuronas de relevo, así como su inhibición di-sináptica y GABAérgica por la activación de interneuronas locales y neuronas reticulares.
Las neuronas talamocorticales pueden generar dos tipos diferentes de descargas: tónicas y fásicas ( estallido ). Durante una descarga tónica, la estimulación efectiva> -65 mV da como resultado la emisión de potenciales de acción dependientes de Na + ( pico ). La respuesta de la neurona es entonces lineal y "refleja" la activación aferente. Durante la descarga de fase, la hiperpolarización alrededor de -55 mV , por ejemplo después de la inhibición o reducción de activaciones, puede conducir a la activación de conductancias somatodendríticas dependientes de Ca 2+ de umbral bajo (iT) seguida de un período refractario . La respuesta entonces observada no es lineal y depende del estado pasado de la neurona. La transición de inactivación → activación de iT dura aproximadamente 100 ms .
También puede resultar de ella una actividad oscilatoria por la interacción entre la conductancia iT y una conductancia catiónica (ih) activada (más precisamente desactivada) por una hiperpolarización alrededor de -60 mV . Esto da como resultado la siguiente secuencia de reclutamiento de conductancias de membrana: hiperpolarización → activación / desactivación de ih ⇒ despolarización de membrana por debajo del umbral → activación de iT ⇒ despolarización de membrana supralumbral → explosión de potencial de acción dependiente de Na + / K + + inactivación de ih e iT → hiperpolarización ⇒ activación / desactivación de ih, etc. Esta activación oscilatoria es la base del ritmo delta observado durante el sueño lento y es característica de este estado de conciencia.
El tipo de actividad de las neuronas talámicas, tónica, fásica y oscilatoria, depende por tanto del valor de polarización de la membrana, y por tanto de las características de sus aferentes (activadores, inhibidores, frecuencia y duración de la estimulación, etc.). Los aferentes también incluyen núcleos noradrenérgicos ( locus coeruleus {'), histaminérgicos (núcleo tuberomamilar), acetilcolina (núcleos tegmentales pedunculoponéticos y laterodorsal) y serotoninérgicos (rafe) y serotonérgicos (rafe) que pueden modificar la polaridad de la membrana. Dependiendo de la naturaleza del receptor postsináptico, puede ser una despolarización de la membrana por reducción de las corrientes de fuga de potasio (iKL) promoviendo así descargas tónicas, o un aumento en la activación de la conductancia ih promoviendo el modo fásico.
El tálamo estaría involucrado:
La formación reticular activadora (en particular por proyecciones acetilcolinérgicas) controla el funcionamiento del tálamo (tónico versus fásico = vigilia / REM versus sueño lento) y, por lo tanto, la transición vigilia / sueño.
También se ha sugerido que la actividad fásica y no lineal de las neuronas talámicas durante la vigilia podría servir como un indicador de estímulo destacado / novedoso para la reasignación de la atención, mientras que la actividad tónica y lineal participarían en el análisis detallado de las señales sensoriales. La emisión de una ráfaga de potencial de acción actuaría como un interruptor para cambiar al modo tónico.
De hecho, el estallido de potencial generado tras tal estímulo se transmite a las neuronas corticales de la capa 4, pero también a través de una colateral a las neuronas cortico-talámicas de la capa 6, que, a cambio, despolarizan las primeras neuronas. Tálamocorticales que entran en modo tónico .
El síndrome talámico se refiere a un grupo de trastornos cuya naturaleza y extensión dependen de la ubicación y extensión de la lesión causal. Entre los déficits observables se encuentran: