La replicación viral es el conjunto de procesos bioquímicos que ocurren en la célula infectada por un virus y que tienen el efecto de producir nuevas unidades de este virus (o viriones ). Este modo de multiplicación parasitaria que explota el mecanismo de replicación del ADN es lo que define a los virus.
Los virus deben ingresar primero a la célula antes de que pueda ocurrir la replicación viral. Gracias a la generación de abundantes copias de su genoma y al empaquetado de estas copias, el virus puede seguir infectando nuevos huéspedes. La replicación dentro de los virus es muy variada y depende del tipo de genes involucrados en ellos. La mayoría de los virus de ADN se ensamblan en el núcleo , mientras que la mayoría de los virus de ARN crecen solo en el citoplasma .
Cada virus tiene modos de replicación muy específicos, en particular dependiendo de si se trata de un virus de ADN o de un virus de ARN . Los virus solo se multiplican en células vivas. La célula huésped debe proporcionar la energía y la maquinaria sintética, así como los precursores de bajo peso molecular para la síntesis de proteínas virales y ácidos nucleicos . La replicación viral se presenta aquí solo en forma esquemática y consta de siete etapas, que son:
Este es el primer paso en la replicación viral. El virus se adhiere a la membrana de la célula huésped y luego inyecta su ADN o ARN en ella para iniciar la infección. En las células animales, estos virus entran a través del proceso de endocitosis que funciona por fusión del virus (envoltura viral) con la membrana celular; en las células vegetales , entra a través del proceso de pinocitosis, que actúa “encajando” la envoltura viral con la pared celular.
Durante este paso y en los dos casos mencionados anteriormente, se produce la unión de una proteína de la envoltura viral a un receptor de la membrana celular. Los receptores de las células eucariotas pueden ser glicoproteínas o glicoesfingolípidos . Los receptores de bacteriófagos son glicoproteínas o lipopolisacáridos . Las células vegetales no tienen receptores específicos para virus.
Dependiendo del virus, existen varios mecanismos de penetración dentro de la célula. En los bacteriófagos, solo el genoma viral ingresa a la célula bacteriana. En los virus animales, el virus puede ingresar por varios mecanismos. El virus puede ingresar por pinocitosis: la nucleocápside viral, rodeada por la membrana plasmática, ingresa a la célula a través de una vacuola pinocitótica. Esto protege a la célula contra los anticuerpos , como en el caso del VIH . Este suele ser el caso de los virus desnudos. En el caso de virus envueltos, el virus puede entrar por fusión (entre la envoltura viral y la membrana plasmática celular) o por endocitosis (acumulación de partículas virales en vesículas citoplasmáticas).
Las enzimas celulares (de los lisosomas ) eliminan la cubierta proteica del virus. Esto libera o hace accesible el ácido nucleico o el genoma del virus. Dependiendo del virus, la decapsidación puede tener lugar en el citoplasma o en el núcleo .
Dependiendo de los tipos de virus y la naturaleza de su genoma , este paso puede variar. Durante este ciclo ( transcripción y luego traducción que sigue), es imposible aislar una partícula viral.
En algunos virus de ARN, el ARN que infecta produce ARN mensajero (ARNm). Luego se utilizará para la traducción del genoma en productos proteicos (consulte el siguiente paso). Para otros virus, como aquellos con ARN o ADN con hebras negativas, los virus se producen mediante la integración del genoma en el de la célula huésped (retrotranscripción del ARN en el ADN y luego inserción en el ADN de la célula huésped en el caso de virus de ARN de cadena negativa, o inserción directa del ADN viral en el ADN de la célula huésped en el caso de virus de ADN de cadena negativa), seguida de la transcripción del ADN de la célula huésped mediante su maquinaria de replicación habitual. Los ARNm resultantes contendrán ARNm derivados del virus, lo que permitirá producir proteínas virales.
Los siguientes componentes son producidos por el virus a través de orgánulos que existen en la célula huésped.
Los viriones se ensamblan y maduran en células infectadas. El genoma está encapsulado con proteínas virales para formar nuevas partículas virales.
Esto puede ocurrir en el núcleo celular, el citoplasma o la membrana plasmática para la mayoría de los virus con envoltura. Los virus envueltos adquieren sus envolturas por gemación, en detrimento de la membrana plasmática o la membrana nuclear de la célula huésped.
Los viriones reconstituidos se liberan fuera de la célula. Esto ocurre por disrupción celular repentina o por extrusión gradual (gemación) de virus envueltos a través de la membrana celular.
Los nuevos virus pueden invadir o atacar otras células, o permanecer inactivos en la célula huésped original. En el caso de los bacteriófagos, la liberación de los viriones recién formados se produce por lisis de las bacterias infectadas. Sin embargo, en el caso de virus animales, la liberación se produce generalmente sin lisis celular.
La replicación de Poxviridae es inusual para los virus de ADN bicatenario (dsDNA) porque ocurre en el citoplasma .
El mimivirus tiene la particularidad de replicarse por fagocitosis .
Los virus se clasifican en 7 tipos de genes, cada uno de los cuales tiene sus propias familias de virus, que a su vez tienen diferentes estrategias de replicación. El biólogo David Baltimore, ganador del Premio Nobel, ideó un sistema de clasificación para clasificar diferentes virus en función de su estrategia de replicación única. Hay siete estrategias de replicación diferentes basadas en este sistema (Clase I, II, III, IV, V, VI, VII). Las siete clases de virus se enumeran aquí de manera sucinta y general.
Este tipo de virus generalmente necesita ingresar al núcleo del anfitrión antes de que pueda replicarse. Algunos de estos virus requieren polimerasas de la célula huésped para replicar su genoma, mientras que otros, como los adenovirus o los herpesvirus, codifican sus propios factores de replicación. Sin embargo, en ambos casos, la replicación del genoma viral depende en gran medida de un estado celular que permita la replicación del ADN y, por lo tanto, del ciclo celular. El virus puede hacer que la célula se someta a una división celular forzada, lo que puede provocar la transformación de la célula y, en última instancia, el cáncer . Un ejemplo de una familia de esta clasificación es la de los adenovirus.
Il n'existe qu'un seul exemple bien étudié dans lequel une famille de virus de classe I ne se réplique pas dans le noyau : il s'agit de la famille des Poxvirus, qui comprend des virus hautement pathogènes qui infectent les vertébrés (voir más alto).
Los virus que entran en esta categoría incluyen aquellos que no están tan bien estudiados como los anteriores, pero que aún tienen un fuerte impacto en los vertebrados. Dos ejemplos son Circoviridae y Parvoviridae . Se replican en el núcleo y forman un ADN bicatenario intermedio durante la replicación. Un Anellovirus humano llamado TTV está incluido en esta clasificación y se encuentra en casi todos los humanos, infectándolos asintomáticamente en casi todos los órganos principales.
Como la mayoría de los virus de ARN, los virus de ARN de doble hebra no dependen de la polimerasa del huésped para su replicación, a diferencia de los virus de ADN. Los virus de ARN bicatenario no están tan bien estudiados como las otras clases. Esta clase incluye dos grandes familias, Reoviridae y Birnaviridae . La replicación es monocistrónica y comprende genomas individuales y segmentados, lo que significa que cada uno de los genes codifica solo una proteína, a diferencia de otros virus que presentan una traducción más compleja.
Estos virus constan de dos tipos diferentes, pero ambos comparten el hecho de que su replicación tiene lugar principalmente en el citoplasma y que la replicación no depende tanto del ciclo celular de la célula huésped como del de los virus de ADN. Estas clases de virus también se incluyen entre los tipos de virus más estudiados, junto con los virus de ADN de doble hebra.
Clase IV: virus de ARN monocatenario de sentido positivoLos ribosomas del hospedador pueden acceder directamente a los virus de ARN de sentido positivo (y de hecho a todos los genes definidos como de sentido positivo) para formar proteínas de inmediato. Se pueden dividir en dos grupos, los cuales se replican en el citoplasma:
Las familias de Coronaviridae , Flaviviridae y Picornaviridae son ejemplos de virus que pertenecen a esta clase.
Clase V: virus de ARN monocatenario de sentido negativoLos ribosomas del hospedador no pueden acceder directamente a los virus de ARN de sentido negativo (y de hecho a todos los genes definidos como de sentido negativo) para formar proteínas inmediatamente. A continuación, deben ser transcritas por polimerasas virales en la dirección positiva complementaria "legible". También se pueden dividir en dos grupos:
Las familias de Orthomyxoviridae , Paramyxoviridae , Bunyaviridae , Filoviridae y Rhabdoviridae (que incluye la rabia ) son ejemplos de virus que pertenecen a esta clase.
Una familia bien estudiada de esta clase de virus incluye los retrovirus . Uno de sus sellos distintivos es el uso de transcriptasa inversa para convertir ARN de sentido positivo en ADN. En lugar de usar ARN para crear patrones de traducción de proteínas, usan ADN para crear estos patrones, que se empalman en el genoma del huésped mediante una integrasa . La replicación puede comenzar entonces con la ayuda de polimerasas de la célula huésped.
Este pequeño grupo de virus, de los cuales el virus de la hepatitis B es un ejemplo, tiene un genoma de doble cadena vacante que se llena a continuación para formar un ADN circular cerrado covalentemente (cfcDNA o cccDNA en Inglés), que sirve como una plantilla. Para la producción de ARNm virales y ARN subgenómico. El ARN del pregenoma sirve como molde para la transcriptasa inversa viral y para la producción del genoma del ADN.