Equilibrios depredador-presa

Si no hubiera mecanismos reguladores naturales, los animales depredadores teóricamente podrían acabar con todas sus presas y luego desaparecer ellos mismos por falta de alimento.

De hecho, a medida que las especies se diversificaron, los procesos de evolución y selección natural han permitido (durante más de 3.500 millones de años) una "  coevolución  " de los depredadores y sus presas. Bajo "presión de selección", los depredadores han evolucionado frustrando las adaptaciones de sus presas y viceversa. Ciertos depredadores se han convertido o siguen siendo "especialistas" en un pequeño grupo de presas (por ejemplo: las aves serpientes son ofiófagas , especialistas en la caza de serpientes) o en un hábitat particular; otros se han mantenido más generalistas y oportunistas.

Han surgido sistemas reguladores robustos dentro de los ecosistemas que equilibran las poblaciones de presas y depredadores. Estos sistemas (cíclicos y más o menos "oscilantes") no sólo regulan casi de forma conjunta la demografía de una población de presas y la de sus depredadores en el espacio y el tiempo, sino que también estabilizan la biomasa de estas mismas poblaciones.

Los geólogos y paleontólogos han demostrado que después de cada gran crisis importante de extinción pasada (hubo cinco de las llamadas "mayores", la última es la desaparición de los dinosaurios ), este proceso de coevolución y equilibrio de los depredadores: la presa se reanudó, pero cada vez con una renovación significativa o completa de las "especies dominantes" de grandes depredadores (y en parte de sus presas ).

Históricamente, los seres humanos parecen haber considerado durante mucho tiempo al depredador como un "competidor" (para la caza o los peces cazados y pescados), o como peligroso para las aves de corral, los peces en tanques o bandadas y, por lo tanto, indeseables o que deben ser eliminados. lugares de vida, cría y habitación.

Después de un largo período de relativo desprecio; sobre bases científicas, se observa desde hace varias décadas un “creciente reconocimiento de los importantes roles que juegan los depredadores en los procesos de regulación de los ecosistemas y para el mantenimiento de la biodiversidad. Se ha prestado mucha atención a los efectos de la regulación de las poblaciones de herbívoros (o roedores ) por estos depredadores, así como a las cascadas tróficas inducidas. Sin embargo, a través de interacciones "intra-gremio", los depredadores superiores (depredadores ápice ) también pueden controlar a los depredadores más pequeños, llamados "mesopredadores" ( mesopredadores para el inglés) " .

Contexto histórico de las interacciones humanas con depredadores y / o sus presas

Desde tiempos prehistóricos , los seres humanos han interferido con los sistemas naturales de depredadores-presas .

Lo hizo primero cazando y pescando , y eliminando a los depredadores más grandes del hemisferio norte ( león cavernario , oso cavernario en Europa y león americano , smilodon y oso de cara corta en América del Norte). La responsabilidad exacta del hombre en su desaparición es todavía objeto de estudios, pero un hecho es que estos carnívoros que habían sufrido tres glaciaciones no sobrevivieron al período correspondiente a la difusión de los cazadores de neandertales y Cromañón hace unos 10.000 a 8.000 años.

Luego, especialmente desde la Edad Media en Europa, más tarde en América y probablemente antes en parte de Asia, el hombre interfiere con depredadores más modestos. Hizo esto de al menos tres formas:

1. reduciendo su número (lobos, linces casi extinta en el XX °  siglo en Europa ...);
2. ocupando, fragmentando, destruyendo o modificando hábitats y paisajes naturales (drenaje de humedales;
3. protegiendo sus cultivos , aves de corral y ganado contra especies consideradas "  nocivas  ".

Al hacerlo, favoreció a los depredadores oportunistas de tamaño pequeño o mediano (los llamados "  mesopredadores  " como el Coyote en América del Norte) o algunos depredadores pequeños, incluidos perros y gatos. Además, desde el advenimiento de la química , los depredadores han sido víctimas de la contaminación y lo han sido de manera desproporcionada debido al fenómeno de bioconcentración de contaminantes estables no degradables (por ejemplo, metales pesados) en la cadena alimentaria . Entre estos contaminantes se encuentran los disruptores hormonales que pueden afectar su reproducción (feminización, eliminación de la espermatogénesis, etc.). Muchos depredadores viven y cazan de noche y se enfrentan a un entorno nocturno cada vez más degradado por la contaminación lumínica .

Apuestas

Una mejor comprensión de los mecanismos y equilibrios en juego en los "  sistemas depredador-presa  " parece útil, por ejemplo para:

• proteger y manejar mejor los recursos naturales y la biodiversidad, respetando los procesos naturales involucrados y para reparar o evitar, cuando sea apropiado, que conduzca a un “  colapso ecológico  ” local (por ejemplo: lago Baikal , bosque de Tasmania ) o global;
• comprender y anticipar los impactos de la regresión o desaparición de ciertos depredadores o la regresión masiva de ciertas poblaciones de presas ( por ejemplo, insectos muertos por plaguicidas o en regresión tras la desaparición de sus hábitats, o peces víctimas de la sobrepesca y la pesca industrial );
• "Utilizar" la depredación en beneficio del control biológico haciendo un uso más óptimo de los sistemas tipo depredador- parasitoide- hospedador, parasitoides como auxiliares agrícolas , lo que permitiría limitar o eliminar el uso de plaguicidas y aumentar los rendimientos de la agricultura orgánica  ;
• comprender mejor los impactos de los seres humanos como depredadores particularmente "eficientes"

Interrelaciones entre presas y depredadores

Influencia de las presas en sus depredadores

La abundancia, el tamaño y la biodisponibilidad de las presas (facilidad de captura, en particular ligada a la mala salud, la edad o la inexperiencia de las presas) son factores que influyen en la regulación de los depredadores. La palatabilidad de las presas también influye en el comportamiento de los depredadores. De hecho, estos parámetros dependen parcialmente de la presencia y actividad de los depredadores.

En algunos casos, las presas son portadoras de endoparásitos o enfermedades que también pueden afectar a sus depredadores. Los micromamíferos (ratas, ratones de campo, ratones) son, por tanto, reservorios conocidos de virus y parásitos. Los parásitos pueden utilizar depredadores como huéspedes intermediarios (perros, gatos, zorros en el caso de la equinococosis alveolar, por ejemplo)

Influencias de los depredadores sobre sus presas

Las relaciones entre presa y depredador han ido conformando poco a poco un sistema de interacciones duraderas , fundador de los ecosistemas , porque estos vínculos son funcionalmente determinantes en la organización de las redes alimentarias conocidas como "  redes tróficas  " (o cadenas alimentarias ). En su "cima" encontramos los llamados depredadores "  absolutos  " (o "  superpredadores  "; aquellos que se comen a otros depredadores y no son presa de otros depredadores; por ejemplo, la orca, el cachalote, el león) .

Los depredadores tienen una influencia directa e indirecta en el sistema dinámico "  depredador / presa  ".

• Influyen directamente en las poblaciones de sus presas matando y comiendo una parte de los individuos. Al hacerlo, toman principalmente a los individuos menos adaptados a su entorno y con peores respuestas (huida, camuflaje, etc.) a la depredación;
• Además, en los animales más evolucionados (reptiles, aves, mamíferos ...), la proximidad de los depredadores aumenta la vigilancia de sus presas (por ejemplo en los antílopes en presencia de leones o guepardos o en bisontes en presencia de lobos. ). En los mamíferos, las hembras que tienen crías o en espera, cuando se sienten expuestas a un riesgo de depredación, luego se mueven de manera más sigilosa y rápida, lo que limita su capacidad para utilizar todo el territorio, el tiempo dedicado a comer y la presión herbivoría en el caso de los herbívoros. así como la presión de ciertas formas de parasitismo). Así, después de que el lobo fuera reintroducido a Yellowstone (además de los pumas y osos pardos que ya estaban presentes allí, los etólogos no observaron ningún cambio en el comportamiento del alce macho o del bisonte (con respectivamente un 12% y un 7% de su tiempo). espiando su entorno, como antes de que regresaran los lobos). Por otro lado, el comportamiento de las hembras de estas dos especies ha cambiado claramente: dondequiera que haya regresado el lobo, el tiempo de vigilancia de las hembras con crías generalmente se ha duplicado, las hembras ahora pasan hasta aproximadamente el 47% de su tiempo monitoreando el medio ambiente cuando tienen crías, en lugar del 20% cuando no hay lobos en su entorno). Los autores de este seguimiento estiman que este cambio en el comportamiento podría tener incluso más importancia en la dinámica de la población y la ecología de bisontes y alces que la presión de la depredación en un cierto porcentaje de individuos.
• De manera indirecta, la presencia de depredadores influye, por tanto, en la calidad de funcionamiento del ecosistema en el que viven. Contribuye al "  buen estado ecológico  " del ecosistema y del bioma en el que se ubica este ecosistema. Los depredadores influyen en la estructura y productividad de los paisajes , así como en la “robustez” y la “  resiliencia ecológica  ” de los hábitats naturales .
  Así, para proteger los hábitats forestales se reintrodujo en 1994 los lobos de Alberta en el Parque Nacional de Yellowstone para que regularan las poblaciones de alces y otros grandes herbívoros ( búfalos ) que se habían vuelto bastante importantes - después de 50 años de crecimiento en ausencia de lobos - para poner en peligro el bosque (por consumo de plantas jóvenes, descortezado, etc. y sobreexplotación del medio ambiente);
• Un caso especial es el de la depredación intragremio (o "  IGP  " para "  depredación intragremio  "); donde "  un superdepredador puede comer (o matar sin comer) a un depredador intermedio con el que compite por la misma presa  "  ; esta interacción particular ha sido bien estudiada desde finales de la década de 1990, primero con hipótesis simplificadas), luego al integrar mejor la complejidad de los gremios, la posible transferencia a "  presas alternativas  "y la complejidad de su entorno y que estamos empezando a modelar, así como la importancia de la vigilancia y la "estructura" del hábitat que también afecta la naturaleza y la presión de la depredación (la depredación oportunista aumenta por ejemplo en los hábitats forestales fragmentados , mientras que los refugios son bosques más densos, lo que reduce las posibilidades de contacto entre depredadores y presas); La presión del gremio de depredadores y las interacciones dentro del gremio parecen variar mucho según el tipo de depredador (invertebrado, vertebrado, acuático, volador o que vive en el suelo o en los árboles) y el tipo de depredación (activa, pasiva), así como según el tipo de depredador. tipo de depredador (activo, pasivo) el tipo de medio ambiente (léntico, lótico, sistemas marinos o ecosistemas terrestres, con o sin estructura compleja); Según los datos disponibles, los efectos de agregar un superdepredador en un sistema simple "depredador-presa" tienen los efectos más marcados cuando se trata de invertebrados terrestres.
• Otro caso especial es el de los depredadores que se volvieron invasores tras ser introducidos en un entorno que no era el suyo. Observamos reacciones diferenciadas en función de la presa que estén buscando. En los continentes, parecen ser menos frecuentes o haber tenido menos éxito que los herbívoros o las plantas introducidas. Son más frecuentes en el mar y en cursos de agua (peces, pero especialmente crustáceos, estrellas de mar).
  Un caso frecuente en la historia reciente es el de perros o gatos introducidos en las islas por los marineros. Estos pequeños carnívoros pueden tener un impacto muy significativo en los ecosistemas locales. Otros ejemplos aún más recientes incluyen el llamado avispón asiático " asesino de abejas "   .

Influencia de los depredadores sobre las especies que no son presas en su entorno

Esta influencia aún está poco explorada, pero se sabe desde hace mucho tiempo que la desaparición de un depredador puede tener consecuencias en cascada, en especies distintas de su única presa, a través de los vínculos de interdependencia entre especies, aún poco comprendidos, incluso desconocidos para algunos de ellos. ellos. La realidad también es compleja, porque muchas redes tróficas interfieren y cada especie (excepto unos pocos "  depredadores absolutos  ") tiene sus propios depredadores.

Para discriminar mejor esta influencia y comprender mejor las "reglas" que controlan las redes tróficas naturales, los estudios se llevan a cabo en un ambiente controlado, con comunidades conocidas y seleccionadas de depredadores y presas que se les permite evolucionar en microcosmos experimentales. Recientemente (2007) hemos demostrado que la densidad y diversidad de especies que no aparecen en la dieta de un depredador pueden "atenuar" en gran medida la presión depredadora de un depredador sobre su presa. Esto confirma que la diversidad de las “especies no presa” de un depredador es uno de los elementos de la “estabilidad ecológica” de su nicho ecológico y más allá del ecosistema.

Además, en general, la diversidad de especies (incluidas aquellas que no forman parte de la dieta del depredador) influye en el entorno general de este depredador, hasta la escala del paisaje (más rico y ecológicamente más resiliente ).

Los depredadores no siempre compiten entre sí. A veces, incluso han aprendido a cooperar ( por ejemplo, las aves marinas se congregan sobre un área rica en peces pequeños, señalándoles así a los delfines, quienes los recogerán para cazarlos, facilitando también su captura por parte de ellos. A la vista, el perro de caza o guardián y el gato que se han convertido en compañeros humanos pueden ser considerados en tal situación.
En tierra, los buitres pueden señalar una presa herida o moribunda, luego la ganancia permanece después de que un depredador lo ha matado. La cooperación en la basura también tiene ventajas para la salud (los cadáveres se eliminan rápidamente, lo que limita los riesgos ecoepidemiológicos ). También evita que el sufrimiento de un animal gravemente herido o enfermo se prolongue.

"  Autorregulación  "

Los estudios de campo, como el modelado, han demostrado que un sistema depredador-presa está "autorregulado" (se estabiliza alrededor de un equilibrio).

Los ecologistas y paleontólogos han encontrado en la naturaleza, incluso durante largas escalas de tiempo (millones de años), no aparecen depredadores salvajes (o muy raramente), nunca se sacan las poblaciones de sus presas. Cuando la única depredación parece haber hecho desaparecer un recurso por sobreexplotación, es entonces localmente, en territorios insulares y / o muy pequeños y / o pobres en recursos que esto ha sucedido). La única excepción conocida a este principio de equilibrio es el ser humano, que parece haberse extraído, al menos temporalmente, de este sistema autoestabilizado. Pudo hacerlo gracias a su capacidad para utilizar la agricultura y la ganadería, y movilizando nuevos recursos (por ejemplo, pescado capturado en alta mar, productos importados, cultivados a expensas de bosques y humedales) y, sobre todo, movilizando fertilizantes y fósiles. recursos, pero con el riesgo de sufrir gravemente la degradación global del clima y el medio ambiente, y la desaparición de los principales servicios ecosistémicos que ello implica.

Factores que limitan la depredación

Todavía se desconocen en parte, pero se conocen varios factores que limitan la depredación de manera más o menos fuerte o temporal, que incluyen, por ejemplo:

• efectividad de la búsqueda de presas por parte del depredador (cf. tiempo y energía / esfuerzo ... que puede llevar al abandono de la persecución o búsqueda cuando la presa es difícil de capturar). Este parámetro también está ligado al estado de salud y al grado de vigilancia de las presas (y depredadores intermedios, que pueden ser ellos mismos víctimas de superdepredadores), y en especies "evolucionadas", a la experiencia de grupo o de ciertos individuos (el matriarca que lidera la manada de elefantes, por ejemplo); también está vinculado a la estructura del hábitat (la densidad y complejidad de un hábitat, su riqueza de escondites limita la depredación, mientras que los hábitats abiertos o fragmentados la facilitan);
• toxicidad (o falta de palatabilidad) de las presas;
• canibalismo , que en algunas especies parece ser uno de los medios para regular la dinámica de la población;
• tiempo de manipulación de la presa (la presa protegida por espinas, escamas o piel venenosa requiere tiempo y energía por parte del depredador; a veces, la energía consumida para despellejar o transportar a la presa excede la que su digestión producirá). Si no tiene hambre, un depredador puede abandonar este tipo de presas;
• digestión (muchos depredadores no cazan durante su digestión);
• reproducción , hibernación  : El oso polar da a luz en invierno en su guarida y no caza en este momento.
• saciedad  : Es un estado fisiológico interno que parece ser capaz de explicar ciertos cambios (temporales) en el comportamiento de los depredadores y, a veces, de las presas (que luego parecen no mostrar más temores al depredador). Se está modelando y estudiando en mamíferos carnívoros, pero también en pequeños artrópodos depredadores (p. Ej., Los ácaros depredadores Neoseiulus barkeri y Neoseiulus cucumeris, que muestran una actividad depredadora inhibida eficazmente por la saciedad).
• competencia entre depredadores por la misma presa ( depredación intragremio en particular) o, por el contrario, depredadores.

Mecanismos de regulación y estabilización

De manera simplificada, este "  equilibrio dinámico  " entre una población de presas y la de sus depredadores se explica mediante un modelo simple de retroalimentaciones (positivas y negativas) que forman un sistema duradero de "retroalimentación" de una población a otra. Cada población (de presas y sus depredadores) controla de alguna manera el crecimiento de la otra, en torno a un nivel de equilibrio. Este nivel de equilibrio depende de la cantidad y disponibilidad de recursos alimenticios (y hábitats) que ofrece el territorio a la presa:

• Si en un territorio, en un hábitat o dentro de un determinado nicho ecológico , la demografía de una población de presas tendiera a aumentar indefinidamente, muy rápidamente se vería conducida a alcanzar un umbral de sobreexplotación de su recurso alimentario , con varias consecuencias importantes para la condición. y supervivencia de la población:
  1. Los individuos se encuentran en competencia creciente con individuos de la misma especie, y posiblemente en competencia con aquellos de otras especies que consumen los mismos recursos o explotan el mismo hábitat , lo que los debilita;
  2. Al mismo tiempo, este aumento demográfico aumenta la promiscuidad de las personas. Esto facilita la aparición y contagio de enfermedades infecciosas y parasitosis  ;
  3. Al ser los individuos más numerosos y para algunos debilitados, se vuelven más fáciles de cazar por parte de sus depredadores (primero especialistas, luego oportunistas). Entonces, la situación favorece a los depredadores (tienen menos energía para capturar a sus presas y, por lo tanto, pueden producir y alimentar a más crías.
     La presión de la depredación aumenta.
     Después de cierto tiempo, la población de presas disminuye. Se vuelve más difícil de cazar (más raro , pero también con mejor salud, como resultado de la selección natural inducida por la presión depredadora y menor promiscuidad). Es entonces la población depredadora la que se debilita, volviéndose más susceptible a enfermedades infecciosas y parasitarias Se ha observado que de manera espontánea, cuando su alimento la oferta disminuye, los depredadores producen menos crías o incluso no se reproducen durante el año.
• Estas relaciones son en realidad muy complejas, en particular porque algunos depredadores también tienen sus propios depredadores y parásitos, y porque otros factores influyen en los recursos alimenticios de presas y depredadores, incluido el factor meteorológico (a través de las inundaciones , el frío , las sequías y el bosque). incendios que pueden provocar el colapso repentino de "poblaciones" de presas en una "  metapoblación  " a la que un depredador no tiene acceso). Estos fenómenos son tanto más acentuados cuando uno está cerca de un ambiente "extremo" (zonas circunpolares frías, zonas áridas o cerca de desiertos donde ocurre episódicamente, por ejemplo, brotes de langostas o mortalidad significativa de langostas. Árboles).
  La abundancia y accesibilidad y el nivel de explotación / sobreexplotación del recurso alimentario son en todos los casos un factor esencial, tanto para la presa como para el depredador. Controla la dinámica de la evolución de los números relativos de un sistema presa / depredador.

Investigación, modelado

Desde el XIX °  siglo, los especialistas del campo de la dinámica de la población han tratado de comprender mejor y anticipar estas relaciones.

Una de las limitaciones que encuentran los biodemógrafos al probar sus hipótesis es que hay pocos casos en los que se dispone de datos demográficos acoplados para poblaciones de presas y grandes depredadores durante un período prolongado (como es el caso de las estadísticas de ventas de pieles, peces / focas o cetáceos). , etc.); por lo tanto, los investigadores también prueban sus hipótesis y modelos en el laboratorio. Para simular la larga duración, lo hacen en comunidades simples de organismos que se reproducen rápidamente. De este modo, pueden seguir, en diferentes condiciones, las curvas demográficas de una o más poblaciones bacterianas, estén o no expuestas a protistas depredadores “  bacterívoros  ”. Así se ha demostrado que la depredación no solo puede estabilizar la demografía de una población de presas en el espacio y el tiempo, sino que también estabiliza su biomasa .

Los modelos simples, basados ​​en la ecuación logística, describen las bases de estos equilibrios. Ahora incluyen variantes y desarrollos muy avanzados en el nivel matemático, así como en el de los análisis e interpretaciones ecológicas. De hecho, dentro de las poblaciones de presas, como dentro de las poblaciones de depredadores, los individuos ("  agentes  " en el modelo) no se comportan como partículas animadas por el movimiento browniano  : la mayoría de las veces, cuando el depredador tiene hambre, busca activamente presas, y este último, cuando lo ha visto, está al acecho, se esconde o huye, o alerta a su grupo, lo que a veces puede establecer una reacción coordinada contra el depredador (por ejemplo: adultos formando un círculo alrededor de los jóvenes, por ejemplo, o adultos imitando una herida en mantener al depredador alejado de sus crías). El miedo, la marcación del territorio, la posible solidaridad intraespecífica (p. Ej., Grupos de monos que se advierten entre sí del peligro) o interespecífica (p. Ej., Ciertas aves, como los arrendajos , alarman a otras especies en caso de peligro). Llegada de un depredador) .

Las ecuaciones de Lotka-Volterra son las más utilizadas por las matemáticas , hasta el punto de ser designadas también por la expresión “modelo presa-depredador”. Se trata de un par de ecuaciones diferenciales no lineales de primer orden, que a menudo se utilizan para describir la dinámica de los sistemas biológicos en los que interactúan un depredador y su presa . Tienen atractores extraños (en el sentido de “ Teoría del Caos ”   . Su nombre proviene del hecho de que fueron propuestos independientemente por Alfred James Lotka en 1925 y Vito Volterra en 1926 .

Este modelo sirvió por primera vez eficazmente como modelo explicativo de la dinámica demográfica cíclica mostrando una correlación entre las evoluciones de las poblaciones del lince y la liebre raqueta , bien documentada durante más de un siglo gracias a los relatos de los comerciantes de pieles de estas dos especies de la compañía de la Bahía de Hudson al XIX °  siglo (número de pieles, y la calidad de la piel ). La serie temporal de datos muestra fluctuaciones cíclicas claras en el número y la calidad de las pieles.

Consideración de la complejidad

En todos los modelos, los depredadores juegan, aparentemente "  paradójicamente  ", un papel importante en la supervivencia sostenible de las poblaciones de presas. Los científicos reconocen en particular un papel positivo en la "salud" de las poblaciones de presas (cuando prefieren eliminar a los individuos parasitados o enfermos), pero ahora buscan integrar mejor los factores "negativos" en sus análisis, tales como:

• los fenómenos de bioacumulación y bioconcentración de contaminantes , contaminantes , radionucleidos , disruptores endocrinos , etc. (que en la cadena alimentaria, a priori, afectan a los depredadores mucho más que a sus presas, debido a la concentración de contaminantes a través de la "  cadena alimentaria  "; donde las presas están expuestas a dosis bajas, los superdepredadores pueden estar expuestos a dosis altas de los mismos productos tóxicos o ecotóxicos);
• las zoonosis introducidas por el hombre o emergentes por razones que no se comprenden completamente;
• los efectos de la sobreexplotación de los recursos por parte de los seres humanos (incluida la sobrepesca );
• las especies invasoras y los fenómenos de invasiones biológicas  ;
• la fragmentación ecológica de hábitats y / o poblaciones;
• el cambio climático  ; preocupa a los ecologistas, porque un calentamiento puede afectar profundamente (positiva o negativamente según el caso) las redes tróficas y las interacciones depredador-presa. Interfiere de varias formas con las relaciones de depredación, especialmente en animales de sangre fría  ; por un lado porque en estas especies un calentamiento de la temperatura exterior afecta diferencialmente a la ingestión (ganancia de energía) y al metabolismo (pérdida de energía). La relación "ingestión / metabolismo" se denomina "eficiencia de la ingestión". Los experimentos de laboratorio realizados con escarabajos depredadores y arañas muestran que esta proporción se verá alterada, en estos invertebrados, por el calentamiento, porque cuando aumenta la temperatura, su gasto energético debido al metabolismo aumenta más rápido que la ingesta por ingestión. Por lo tanto, aunque el calentamiento de los ecosistemas podría en teoría aumentar la estabilidad intrínseca de las poblaciones de estos depredadores invertebrados, así como una mejor resistencia a las pequeñas perturbaciones, en realidad, la disminución de la "  eficiencia de la ingestión " también está en riesgo. de alimentos en cantidad suficiente para compensar su aumento del metabolismo.
  Por otro lado, las poblaciones de depredadores que hibernan o migran (por ejemplo: aves insectívoras) pueden estar “desincronizadas” con respecto a los cambios en las de sus presas).

Lo que está en juego: Es probable que todos los fenómenos enumerados anteriormente actúen de forma sinérgica. Además, han ido creciendo durante algunos siglos o décadas. Contribuyen a perturbar el equilibrio depredador-presa, cuyo grado de robustez aún se desconoce (ver “  efecto umbral  ”). Los modelos (como las observaciones realizadas en la naturaleza) muestran que los equilibrios son "dinámicos" y pueden alterarse fácilmente al principio o al final de la cadena alimentaria, con posibles efectos en cascada en ambos casos. Los sistemas agrícolas , la urbanización , la fragmentación écopaysagère , la sobreexplotación de los recursos por parte del hombre (caza excesiva, pesca excesiva , deforestación ...) son fuentes desequilibradas de relaciones depredador-presa; ya sea afectando a las presas (inicio de la cadena), o afectando a los depredadores (final de la cadena), o ambas formas al mismo tiempo.

Se observan fenómenos cíclicos y oscilatorios acoplados dentro de las respectivas curvas demográficas de muchas poblaciones de mamíferos carnívoros y sus presas. En otras palabras: en la naturaleza, las curvas demográficas de una población de presas a menudo parecen estar vinculadas, si no siempre, a las de su principal depredador y viceversa. Lógicamente, cuando una población de presas retrocede, la población de depredadores también retrocede. Las curvas a veces parecen "contrarias a la intuición" ( p. Ej., Cuando el número de depredadores (p. Ej., El lince americano) disminuye, la población de presas (p. Ej., La liebre americana) también puede disminuir en los años siguientes, donde uno esperaría intuitivamente Y cuando después de una disminución la población de un depredador aumenta, la de su presa también puede aumentar (siguiendo la mejora de la salud de la población de presas, gracias a la depredación de los animales enfermos). dependiente "y no" dependiente de la densidad ". Estos ciclos evocan fuertemente los sistemas" autocatalíticos "(que se estabilizan a sí mismos, con un equilibrio" dependiente de la relación "entre depredadores y presas que operan a través de circuitos de retroalimentación que buscamos comprender y modelar mejor También se observan fenómenos similares entre parásitos y huéspedes.

En los ecosistemas emergidos, la amplitud de los ciclos y oscilaciones aumenta hacia los polos y alrededor de las áreas desérticas , donde los ecosistemas son los menos diversificados y menos estables. Numerosos indicios apuntan a que intervienen factores abióticos ( especialmente climáticos ), que también existen mecanismos intrínsecos vinculados a la cantidad, calidad y disponibilidad de los recursos alimentarios para las presas, pero también que la (bio) diversidad de un ambiente o de una población puede promover y mantener una relativa "  estabilidad  " del ecosistema y de las poblaciones (depredadores y presas) que se han desarrollado allí. Según esta hipótesis, a grandes rasgos: cuanta más diversidad haya, más estable será el sistema a gran escala y a largo plazo.

Sin embargo, persiste una controversia sobre la naturaleza y la importancia de las relaciones que vinculan la “diversidad” y la “estabilidad” de las poblaciones, sobre la importancia funcional de la depredación para la estabilidad y sobre el papel estabilizador de las interacciones débiles. Esta controversia está alimentada por resultados contradictorios (teóricos y empíricos) sobre los efectos de las interacciones "fuertes" y "débiles" que operan dentro de los sistemas ecológicos. Esta contradicción podría ser sólo aparente y deberse a cuestiones de escalas espacio-temporales, percepción incompleta o errónea de los procesos ecológicos y su complejidad, por ejemplo en lo que respecta a las "relaciones depredador-presa" y / o la "complejidad trófica". (Así, según Jiang L & al, las relaciones positivas entre diversidad y estabilidad podrían tender a emerger en comunidades “multitróficas” pero no en aquellas que son monotróficas). Los estudios en curso tienen como objetivo comprender mejor estos fenómenos en su complejidad.

Aspectos sociopsicológicos

Según los tiempos, civilizaciones y poblaciones, los depredadores, en particular los “grandes depredadores”, han sido más o menos aceptados. A veces eran venerados o incluso deificados (por ejemplo, el Gato en el antiguo Egipto y Oupouaout , el dios lobo), a veces cazados hasta el exterminio. Algunos han sido domesticados como mascotas o cazadores ( perros , gatos , halcones ) o de prestigio (grandes felinos).

Anteriormente muy presente en las leyendas fundacionales , los bestiarios legendarios o divinos, o como tótem animal entre los amerindios, luego en los cuentos (por ejemplo, el lobo de la caperucita roja) luego en las novelas y las películas (con representaciones positivo o aterrador, como el tiburón de la serie Teeth of the Sea ). Las películas de animales también les han dado un lugar importante. Depredadores nocturnos como la lechuza, la lechuza y el murciélago también han padecido a priori de un firme anclaje en el inconsciente colectivo , que parecen vinculados en particular al miedo a la oscuridad y a lo desconocido.

El depredador salvaje es hoy objeto de apreciaciones y de discursos a menudo claros (incluso francamente polémicos. Por ejemplo, el lobo y los osos en Francia, o incluso los pequeños depredadores como los mustélidos fácilmente clasificados como dañinos aunque que 'consumen otras especies que se corresponden mejor con el concepto de plagas (pequeños roedores, insectos e invertebrados portadores de patógenos peligrosos o que destruyen cultivos y reservas de alimentos).

Ver también

Artículos relacionados

• Equilibrio , equilibrio dinámico
• desequilibrios ecológicos
• Demografía
• Depredador , presa
• Depredación intragremio
• teoría fuente-sumidero , trampa ecológica
• Red alimentaria
• Red ecológica
• Dinámica poblacional
• Ecología del paisaje
• Artrópodo depredador de plagas
• Medios naturales de defensa de los seres vivos
• Reintroduccion
• Hipótesis de Gaia , por James Lovelock
• Evolución de las defensas contra la depredación

enlaces externos

• Base de datos de biología de conservación de carnívoros
• Sobre los hombros de Darwin , programa de radio francés dedicado en particular al modelo de depredador y presa de Vito Volterra .
• La depredación: uno de los factores que controlan las poblaciones de aves

Bibliografía

• (en) Abrahams MV, Mangel M, Hedges K (2007) Interacciones depredador-presa y entornos cambiantes: ¿quién se beneficia? Transacciones filosóficas de la Royal Society B-Biological, Sciences , 362, 2095-2104.
• (en) Aljetlawi AA, Sparrevik E, Leonardsson K (2004) Presa - respuesta funcional dependiente del tamaño del depredador: derivación y cambio de escala al mundo real. Revista de Ecología Animal , 73, 239-252.
• (en) Brose U, Ehnes R, Rall B, Vucic-Pestic O, Berlow E, Scheu S (2008) La teoría del forrajeo predice los flujos de energía depredador-presa. Revista de Ecología Animal , 77, 1072-1078.
• (en) Emmerson MC, Raffaelli D (2004) Depredador: tamaño corporal de la presa, fuerza de interacción y estabilidad de una red alimentaria real. Journal of Animal Ecology , 73, 399–409.
• (en) Rall BC, Guill C, Brose U (2008) La conexión de la red alimentaria y la interferencia de depredadores amortiguan la paradoja del enriquecimiento. Oikos, 117, 202-213.
• (en) Sanford E (1999) Regulación de la depredación clave por pequeños cambios en la temperatura del océano. Science , 283, 2095-2097.
• (en) Thompson DJ (1978) Hacia un modelo realista de depredador-presa: efecto de la temperatura sobre la respuesta funcional y la historia de vida de las larvas de caballito del diablo, Ischnura elegans. Journal of Animal Ecology , 47, 757–767.

Notas y referencias

1. . G Joncour & al., Exposición de la fauna silvestre a tratamientos veterinarios o fitosanitarios y sus consecuencias, a través de algunos ejemplos  ; Viviendo con buitres, 15pp.
2. (en) PJ Moran , "  Acanthaster planci (L.): datos biográficos  " , Coral Reefs , vol.  9,1990, p.  95-96 ( ISSN  0722-4028 , leer en línea ).
3. Jiang L, Joshi H, Patel SN., La depredación altera las relaciones entre la biodiversidad y la estabilidad temporal  ; Soy Nat. Marzo de 2009; 173 (3): 389-99. ( resumen )
4. Ritchie EG, Johnson CN, Interacciones de depredadores, liberación de mesopredadores y conservación de la biodiversidad  ; Ecol Lett. Septiembre de 2009; 12 (9): 982-98. Publicación electrónica 14 de julio de 2009
5. John Lichter, Heather Caron, Timothy S. Pasakarnis, Sarah L. Rodgers, Thomas S. Squiers, Jr., Charles S. Todd (2006), El colapso ecológico y la recuperación parcial de un ecosistema de mareas de agua dulce  ; Naturalista del noreste, vol. 13, núm. 2 (2006), pág.  153-178 , Instituto de Investigaciones de Campo Humboldt; URL: https://www.jstor.org/stable/3858290
6. E Karabanov & al., Colapso ecológico de los ecosistemas del lago Baikal y del lago Hovsgol durante el último glaciar y consecuencias para la diversidad de especies acuáticas  ; Paleogeografía,…, 2004 - Elsevier
7. MJ Brown, Descuido benigno y gestión activa en los bosques de Tasmania: ¿un equilibrio dinámico o un colapso ecológico?  ; Ecología y ordenación forestal, 1996 - Elsevier
8. Borer ET, Briggs CJ, Holt RD., Depredadores, parasitoides y patógenos: un examen transversal de la teoría de la depredación intragremio  ; Ecología. 2007 Nov; 88 (11): 2681-8 ( Resumen )
9. Bednekoff, PA & Ritter R (1994), Vigilance in Nxai Pan springbok antidorcas marsupialis . Comportamiento, 129: 1-11
10. Joel S. Brown, John W. Laundré y Mahesh Gurung, La ecología del miedo: búsqueda óptima, teoría de juegos e interacciones tróficas  ; Revista de Mammalogy Vol. 80, No. 2 (mayo de 1999), pág.  385-399 Ed: Sociedad Americana de Mammalogists ( / abstracta 1 st página
11. Brown JS (1992), " Uso del parche bajo riesgo de depredación ": I. Modelos y predicciones. Ana. Zool; Fenn. 29: 301-309
12. Brown JS (1999), " Vigilancia, uso de parches y selección de hábitat: búsqueda de alimento bajo riesgo de depredación ". Evol. Colegio. Res. 1: 49-71
13. (2001), [restablecimiento del "paisaje del miedo" en el Parque Nacional Yellowstone Lobos, alces y bisontes: restablecimiento del "paisaje del miedo" en el Parque Nacional Yellowstone, EE . UU.] Can. J. Zool. 79: 1401-1409 (2001)
14. Kimbrell T, Holt RD, Lundberg P. La influencia de vigilancia en la depredación intragremio  ; J Theor Biol. 21 de noviembre de 2007; 249 (2): 218-34. Epub 2007 10 de agosto.
15. Holt RD, Huxel GR, Presa alternativa y la dinámica de la depredación intragremio: perspectivas teóricas  ; Ecología. 2007 Nov; 88 (11): 2706-12 ( resumen )
16. Vance-Chalcraft HD, Rosenheim JA, Vonesh JR, Osenberg CW, Sih A., La influencia de la depredación intragremio en la supresión de presa y liberación presa: un meta-análisis  ; Ecología. 2007 Nov; 88 (11): 2689-96 ( resumen )
17. Amarasekare P., Coexistencia de depredadores y presas dentro del gremio en entornos ricos en recursos . Ecología. 2008 Oct; 89 (10): 2786-97.
18. Holt RD, Huxel GR, Presa alternativa y la dinámica de la depredación intragremio: perspectivas teóricas  ; Ecología. 2007 Nov; 88 (11): 2706-12 ( resumen ).
19. Janssen A, Sabelis MW, Magalhães S, Montserrat M, van der Hammen T, la estructura del hábitat afecta a la depredación intragremio  ; Ecología. 2007 Nov; 88 (11): 2713-9 ([resumen])
20. Andren, Henrik. 1992. Corvid Density and Nest Predation in Relation to Forest Fragmentation: A Landscape Perspective . Ecology 73: 794–804. https://dx.doi.org/10.2307/1940158 ( resumen y 1 st  página )
21. Woodward G, Hildrew A (2002) Vulnerabilidad diferencial de la presa a un depredador superior invasor: integración de estudios de campo y experimentos de laboratorio . Entomología ecológica, 27, 732–744.
22. Kratina P, Vos M, Anholt BR. La diversidad de especies modula la depredación . Ecología. 2007 agosto; 88 (8): 1917-23 ( resumen ).
23. Murdoch WW y Oaten A, la depredación y la estabilidad de la población  ; Advan. Colegio. Rca. 9: 1-131, 1975. [Departamento de Ciencias Biológicas. Universidad de California. Santa Bárbara. CA ( Resumen / 1 st página )
24. Wahlstrom E, Persson L, Diehl S, Bystrom P (2000) Eficiencia de forrajeo dependiente del tamaño, canibalismo y estructura de la comunidad de zooplancton . Oecologia, 123, 138-148.
25. Van Rijn, PCJ y Bakker, F. y Van der Hoeven, taco y Sabelis, MW (2005), es la depredación de artrópodos exclusivamente saciedad impulsado?  ; Oikos, 109, 101-116. ISSN 0030-1299; URL: https://dx.doi.org/10.1111/j.0030-1299.2005.12987.x ( resumen )
26. Peter A. Abrams, Historia de vida y la relación entre la disponibilidad de alimentos y el esfuerzo de búsqueda  ; Ecology Volume 72, Issue 4 (agosto de 1991) p.  1242-1252 ( resumen )
27. Randler, C. (2006), Las ardillas rojas (Sciurus vulgaris) responden a las llamadas de alarma de los arrendajos euroasiáticos (Garrulus glandarius ). Etología, 112: 411-416. doi: 10.1111 / j.1439-0310.2006.01191.x ( Resumen )
28. L. Henrik Andrén, Distribución despótica, éxito reproductivo desigual y regulación de la población en Jay Garrulus Glandarius  ; Ecología Vol. 71, núm. 5 (octubre de 1990), pág.  1796-1803 Publicado por: Ecological Society of America ( Resumen y 1 st página )
29. Arneodo AP, Collet P & TresSeries C (1980) aparición de atractores extraños en ecuaciones volterra tridimensionales . Phys Lett. 79a, 259-263
30. (in) V. Volterra , "  Fluctuaciones en la abundancia de una especie considerada matemáticamente  " , Nature , n o  118,1926, p.  558-60
31. Bjorn C. Rall, Olivera Vucic-Pestic, Roswitha B. Ehnes, temperatura, fuerza de interacción depredador-presa y estabilidad de la población  ; Biología del cambio global (2010) 16, 2145–2157, doi: 10.1111 / j.1365-2486.2009.02124.x
32. ciclos de población de mamíferos: Evidencia para una relación dependiente de depredación Hipótesis H. Resit Akcakaya ecológica Monografías Vol. 62, núm. 1 (marzo de 1992), pág.  119-142 Publicado por: Ecological Society of America
33. Christopher J. Brand y Lloyd B. Keith, Lynx Demography durante un declive de las liebres con raquetas de nieve en Alberta  ; La Revista de Manejo de la Vida Silvestre vol. 43, núm. 4 (octubre de 1979), pág.  827-849 , Ed: Allen Press ( resumen )