Ungulata

Ungulados

Ungulata Hipopótamo ( Hippopotamus amphibius )
(con el que están relacionados los cetáceos ) Clasificación

Reinado	Animalia
Rama	Chordata
Sub-embr.	Vertebrados
Clase	Mammalia
Infraclase	Placentalia
Super orden	Laurasiatheria

Clade

Ungulata
Linnaeus , 1766

Los ungulados - griegas onykos y América ungula "uñas" - forman una división tradicional de los mamíferos de placenta . Muchas de estas especies tienen una o más pezuñas al final de sus extremidades. La pezuña es entonces una formación córnea muy desarrollada (como la uña en los primates ), que envuelve el dedo o los dedos que descansan en el suelo durante la locomoción de los onguligrados .

Según los autores y la época, el taxón de Ungulata ha conocido varias definiciones. Propuesto por Linneo para reunir a las especies que recorren en la yema de los dedos, como los rumiantes , cerdos , caballos , rinocerontes o elefantes , el grupo expandió gradualmente para incluir animales que carecen de estas características: manatíes , Aardvarks , Hyraxes , ballenas y delfines .

Los avances en la biología molecular desde el extremo de la XX XX  siglo , han demostrado que esta combinación era anticuado y polyphyletic . Sin embargo, varios autores continúan utilizándolo en una definición más reducida, la de Euungulata , o "ungulados verdaderos". Este clado agrupa a los perisodáctilos (equinos, rinocerontes y tapires) y cetartiodáctilos ( rumiantes , camellos , cerdos , hipopótamos y cetáceos ).

Clasificación

Origen

El término ungulados apareció en zoología en la 12 ª  edición de "  Systema Naturae  " de Linneo . El naturalista sueco , padre de la nomenclatura binomial , propone tres divisiones principales para sus siete órdenes de mamíferos:

1. Los "  unguiculados  " ( Unguiculata ), es decir los animales con una uña en cada dedo, reúnen a los Primates ( humanos , monos , lémures y murciélagos ), los Bruta ( elefantes , manatíes , perezosos , osos hormigueros y pangolines ), Ferae ( carnívoros , insectívoros y zarigüeyas ) y Glires ( lagomorfos y roedores ).
2. Los "  ungulados  " (Ungulata), es decir los animales provistos de pezuñas , incluyen a los Pecora ( rumiantes ) y los Belluae ( caballos , hipopótamos , cerdos y rinocerontes ).
3. Los cete ( cetáceos ), debido a su falta de dedos, se clasifican por separado en una división denominada "Mutica".

Evolución del concepto

En el surco trazado por Linneo , el concepto evoluciona a medida que se desarrolla la clasificación de los mamíferos. Cuvier considera dos órdenes de ungulados: rumiantes y paquidermos . Entre estos últimos, agrega a Linnaeus Belluae elefantes , tapires , hyraxes , así como varios mamíferos fósiles ( Anoplotherium y Palaeotherium ).

En 1848, el paleontólogo británico Richard Owen propuso separar los ungulados según el número de dedos. Para ello creó la orden de Artiodactyla y la de Perissodactyla . El primero reúne ungulados con un número par de dedos: rumiantes y camellos (dos), cerdos e hipopótamos (cuatro). El segundo incluye a los que tienen un número impar: caballos (uno), tapires , hyraxes y rinocerontes (tres). Los elefantes , con sus cinco dedos, forman un tercer grupo aparte debido a sus muchas características: la probóscide (Proboscidea).

Blainville es el primero en observar un acercamiento entre sirenios y proboscidianos , que agrupa en un orden de "  Gravígrados  ". Estas similitudes no son formalizadas hasta el comienzo del XX °  siglo por Gregory . Este último establece un superorden de Ungulata que incluye Perissodactyla , Proboscidea , Sirenia e Hyracoidea (hyrax), así como varios órdenes fósiles, pero excluye Artiodactyla . También plantea la hipótesis de que los osos hormigueros (orden Tubulidentata ), luego clasificados entre los desdentados , pueden ser parte de los ungulados.

En 1945, el paleontólogo estadounidense George Simpson revoluciona la clasificación de los mamíferos y crea la cohorte de Ferungulata , para el acercamiento entre ungulados y carnívoros . Dentro de este nuevo grupo, propone un superorden de Paenungulata ("casi ungulados"), que incluye Proboscidea , Sirenia e Hyracoidea . Los Tubulidentata están asignados a un grupo aislado, los Protoungulata ("ungulados primitivos").

La etapa final de este movimiento se alcanzó en la década de 1970 con la inclusión de los cetáceos .

Revolución paleontológica y genética

Según la taxonomía moderna, este grupo es cuestionable. Durante la década de 1960 , se pensó por primera vez que el grupo era monofilético , una vez que los cetáceos se incluyeron como el séptimo orden junto con los artiodáctilos (formando así cetartiodáctilos ). Excluidos los cetáceos, se dijo que este grupo era parafilético , sin incluir todas las especies que provienen de una o más especies del grupo.

Análisis genéticos recientes muestran que los proboscidios , sirenios y hyracoid son relativamente distante. El taxón ungulado es entonces totalmente artificial y uno podría calificarlo como polifilético , porque agruparía descendientes de ancestros distintos. Además, los dos grupos ( cetartiodactyls , Perisodáctilos ) serían exterior dentro de un taxón también incluyendo murciélagos , carnívoros y pholidotes .

Árbol filogenético

Los ungulados se ramifican en Laurasiatheria .

Filogenia de los órdenes actuales de laurasiathériens, según Zhou et al. , 2011:

Boreoeutheria

Euarchontoglires (primates, dermoptera, toupayes, roedores, conejos)       Laurasiatheria     Eulipotyphla (erizos, musarañas, topos, solenodontes)       Scrotifera     Quirópteros (murciélagos)       Fereuungulata     Ferae               Pholidota (pangolines)       Carnívoros (gatos, hienas, perros, osos, focas, etc.)       Ungulata               Perissodactyla (caballos, tapires, rinocerontes, etc.)     Cetartiodactyla (camellos, cerdos, rumiantes, hipopótamos, ballenas, etc.)

La filogenia de los ungulados es la siguiente:

• Ungulata
  • Perissodactyla
    • Équidos
    • • Tapiridae
      • Rhinocerotidae
  • Cetartiodactyla
    • Tylopoda
      • Camélidos
    • Artiofabula
      • Suina
        • Tayassuidae
        • Suidae
      • Cetruminantia
        • Cetancodonta
          • Hipopótamo
          • Cetáceos
            • Mysticeti
              • Balaenidae
              • • Cetotheriidae
                • • Eschrichtiidae
                  • Balaenopteridae
            • Odontoceti
              • • Kogiidae
                • Physeteridae
              • • Platanistidae
                • • Ziphiidae
                  • • † Lipotidae
                    • • • Pontoporiidae
                        • Iniidae
                      • • Delphinidae
                        • Phocoenidae y Monodontidae
        • Ruminantia
          • Tragulidae
          • • Antilocapridae
            • • Giraffidae
              • • Cérvidos
                • • Moschidae
                  • Bóvidos

Caracteristicas

Esqueleto craneal

Los cráneos de ungulados se distinguen por sus formas generales, sus dimensiones y proporciones, sus flexiones, la forma y ubicación de los apéndices frontales ( astas , cuernos , osicones ).

Esqueleto poscraneal

El esqueleto poscraneal presenta las estructuras típicas de los mamíferos. Se distingue de ella por la postura unguligrada que “es una forma de postura digitígrada. Solo afecta a la última falange, que es el único elemento de las extremidades que está en contacto con el suelo ” . La adaptación a esta postura y a la raza cuadrúpeda se lleva a cabo fundamentalmente en estos mamíferos, mediante tres modificaciones concomitantes: el alargamiento de las extremidades chiridianas que afecta principalmente a los metapodios pero también al de los huesos proximales en relación con los del segmento medio , el levantamiento progresivo autópodo (evolución en la dirección plantígrado → digitígrado → ungulígrado ), y la reducción progresiva en el número de dedos (pérdida de las falanges laterales en comparación con el extremo pentadactyl ancestral).

Los mamíferos paridigitosos tienen 4 dedos (aproximadamente iguales en hipopótamos, desiguales en cerdos, cuyos dos dedos laterales son delgados, más cortos y no tocan el suelo) o dos dedos ( rumiantes cuyos dos dedos laterales están retrocedidos) e incompletos, o tienen desaparecido por completo), con la característica común de que el peso es soportado por igual por el tercer y cuarto dedo. Los imparidigités tienen miembros de 3 dedos (rinoceronte) y un dedo (la mayor reducción en équidos , caballos, burros y cebras). Durante las observaciones o estudios icnológicos , el análisis de huellas de ungulados (caracterizadas en ambientes templados por sus dos dedos medios, presionados uno contra el otro, con un plano interno, que constituye la "pinza", y los dos dedos traseros vestigiales que a veces marcan el suelo, y se denominan espolones o protectores para los pies) permiten determinar la especie, el sexo y la edad del animal.

El elefante es un caso especial: es ungulígrado o más bien subongulígrado con cinco dedos que descansan, con el talón, sobre un cojín elástico de celulo-graso que asegura una locomoción funcionalmente plantígrada gracias a su función de amortiguador.

Legislación

El mantenimiento de animales salvajes y ungulados está sujeto en Francia y en muchos países a regulaciones específicas. En 2009, ONCFS y CNERA implementaron un inventario nacional de ungulados salvajes en cautiverio en Francia para completar la encuesta de 1991 (que identificó 2.164 instalaciones cerradas) y evaluar los posibles riesgos de asentamiento de nuevas poblaciones o de contaminación genética por escape de animales en la naturaleza. Durante esta segunda encuesta, en 2010 había aproximadamente "3371 estructuras cerradas con cerca de 90.000 ungulados en 174.100 hectáreas" , pero no todas pudieron contabilizarse. De hecho, la ONCFS estima en 4.100 el número de estructuras cerradas que albergan alrededor de 120.000 ungulados en Francia continental. Se trata de recintos o parques cinegéticos que deben cumplir respectivamente con los artículos L. 424-3-I y L. 424-3 del Código de Medio Ambiente , “establecimientos de categoría A” sujetos a decretos específicos, establecimientos de categoría B (destinados a la producción de carne), sujeto a varios decretos, pero también granjas de pasatiempos regidas por un decreto de 2004 o parques de visión y zoológicos, sujetos a otro decreto.

Notas y referencias

1. (La) Carolus Linné , Systema naturæ per regna tria naturæ, clases secundum, ordines, géneros, especies, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis , vol.  1, Estocolmo, Laurent Salvius, 1766, 12 ª  ed. , 532  p. ( leer en línea )
2. Georges Cuvier , El reino animal distribuido según su organización  : Para servir de base para la historia natural de los animales y una introducción a la anatomía comparada , vol.  1, París, librero de Deterville,1817( leer en línea )
3. (en) Richard Owen , "  Descripción de los dientes y las porciones de las mandíbulas de dos cuadrúpedos antracoterioides extintos (. Hyopotamus vectianus y Hyop bovinus) Descubiertos por la marquesa de Hastings en los depósitos del Eoceno en la costa noroeste de la Isla de Wight con un año de intento desarrollar la idea de Cuvier de la clasificación de los paquidermos por el número de dedos de los pies  ” , Quarterly Journal of the Geological Society of London , vol.  4,1848, p.  103-141 ( leer en línea )
4. (en) Xuming Zhou , Shixia Xu , Junxiao Xu , Bingyao Chen , Kaiya Zhou y Guang Yang , "El  análisis filogenómico resuelve las relaciones interordinales y la diversificación de los mamíferos laurasiaterianos rápidos  " , Biología sistemática , vol.  61, n o  1,2011, p.  150–164 ( PMID  21900649 , PMCID  3243735 , DOI  10.1093 / sysbio / syr089 )
5. Gatesy, J. et al. , McGowen, MR (2013). Un modelo filogenético para una ballena moderna . Filogenética molecular y evolución, 66 (2), 479-506.
6. SL Kim , JG Thewissen , MM Churchill , RS Suydam , DR Ketten y MT Clementz , "  Composición bioquímica y mineral única de los huesos de las orejas de ballena  ", Zoología fisiológica y bioquímica , vol.  87, n o  4,2014, p.  576–584 ( PMID  24940922 , DOI  10.1086 / 676309 , hdl  1912/6709 , leer en línea )
7. La fusión en el estado embrionario de los metapodios (estos últimos separados en las formas ancestrales) pueden formar el hueso canon poderoso y alargado para soportar el peso de los grandes ungulados.
8. Loïc Costeur, Olivier Maridet y Gildas Merceron, Mamíferos cenozoicos. Diversificaciones, adaptaciones y entornos , Grupo ISTE ,2018( leer en línea ) , pág.  167.
9. Al mismo tiempo, el alargamiento de los tendones permite almacenar más energía útil para la carrera cuadrúpeda.
10. André Beaumont, Pierre Cassier y Daniel Richard, Biología Animal. Les Cordés , Dunod ,2009, p.  210
11. André Beaumont, Pierre Cassier y Daniel Richard, Biología Animal. Les Cordés , Dunod ,2009, p.  210-213
12. Luc Chazel y Muriel Chazel, Reconocimiento y decodificación de huellas de animales. Manual de icnología , Quæ ,2011( leer en línea ) , pág.  87-102.
13. (en) John R. Hutchinson, Cyrille Delmer, Charlotte E Miller, Thomas Hildebrandt, "  De grasa a pie plano: estructura, ontogenia, función y evolución del elefante" Sixth Toes "  " , Science , vol.  334, n o  6063,2011, p.  1699-1703 ( DOI  10.1126 / science.1211437 ).
14. Christine Saint-Andrieux, Aurélie Bar-Boiron y Philippe Landelle
15. Ungulados salvajes en cautiverio Inventario nacional  ; Conocimiento y manejo de especies, Revue Faune sauvage; Ed: ONCFS, PDF? 9pp
16. Decretos de 20 de agosto de 2009 y 8 de febrero de 2010 relativos a los establecimientos de cría de animales no domésticos (jabalíes, ciervos y muflones mediterráneos) destinados a la cría, venta o tránsito
17. Decreto de 28 de febrero de 1962 relativo a la venta, compra, transporte y venta ambulante de animales, de la misma especie que la caza diferente, nacidos y criados en cautividad. Orden de 8 de octubre de 1982 relativa a la detención, producción y cría de jabalíes. Orden de 8 de febrero de 2010 relativa a la identificación de cérvidos y muflones mediterráneos en establecimientos de cría, venta o tránsito de categoría A o B
18. Orden del 10 de agosto de 2004 que establece las reglas generales de funcionamiento de las instalaciones de cría de animales de especies no domésticas.
19. Orden de 10 de agosto de 2004 que establece las condiciones para autorizar la tenencia de animales de determinadas especies no domésticas en establecimientos de cría, venta, alquiler, tránsito o presentación al público de animales de especies no domésticas

Ver también

Artículos relacionados

• Mammalogía
• historia de los cetáceos
• Mammalia (clasificación filogenética)

enlaces externos

• Frédéric Delsuc, Jean-François Mauffrey, Emmanuel Douzery, “  Una nueva clasificación de mamíferos  ”, La Science , vol.  303,enero de 2003( leer en línea )