Picoplancton fotosintético

El picoplancton fotosintético (también llamado picofitoplancton ) es la fracción del fitoplancton cuyo tamaño está entre 0,2 y 2 µm ( picoplancton ). Es particularmente importante en las zonas oceánicas centrales llamadas oligotróficas (muy pobres en nutrientes).

Histórico

• 1952  : Descripción de la primera especie verdaderamente picoplanctónica, Chromulina pusilla , por Butcher. Esta especie será rebautizada en 1960 como Micromonas pusilla y es una de las más abundantes en ambientes costeros templados.
• 1979  : Descubrimiento de Synechococcus marino por Waterbury y confirmación por microscopía electrónica por Johnson y Sieburth.
• 1982  : Los mismos Johnson y Sieburth también arrojaron luz sobre la importancia de los pequeños eucariotas por microscopía electrónica.
• 1983  : WK Li y Platt demuestran que una fracción muy grande de la producción primaria oceánica es atribuible a organismos menores de 2 µm.
• 1986  : Descubrimiento de "proclorofitos" por Chisholm y Olson en el Mar de los Sargazos, bautizado en 1992 como Prochlorococcus marinus .
• 1994  : Descubrimiento en el estanque Thau del eucariota fotosintético más pequeño conocido, Ostreococcus tauri , por Courties.
• 2001  : Al secuenciar el ARN ribosómico tomado de muestras marinas, varios equipos europeos demuestran simultáneamente la gran diversidad del picoplancton eucariota.

Métodos de estudio

Su tamaño muy pequeño hace que el picoplancton sea difícil de estudiar por métodos convencionales, incluida la microscopía óptica. Entonces se utilizan otros métodos;

• Microscopía de epifluorescencia . Permite contar ciertos grupos de células que tienen pigmentos fluorescentes como Synechococcus que tiene ficoeritrina .
• Citometría de flujo . Permite medir el tamaño ("side scatter" en inglés) y la fluorescencia en 1.000 a 10.000 células por segundo, facilitando la medición de la concentración de las diferentes poblaciones de picoplancton en muestras marinas. Sepueden distinguirtres grupos de células ( Prochlorococcus , Synechococcus y picoeukaryotes). Así, Synechococcus se caracteriza por la doble fluorescencia de sus pigmentos: naranja para ficoeritrina y rojo para clorofila . La citometría de flujo también permite clasificar poblaciones específicas (por ejemplo, Synechococcus ) para cultivo o para análisis detallados.
• Análisis de pigmentos fotosintéticos como clorofila o carotenoides mediante cromatografía de alta precisión ( HPLC ). Permite determinar los diferentes grupos de algas en una muestra.
• Biología molecular  :
  • Clonación y secuenciación de genes como el del ARN ribosómico . Permiten determinar la diversidad total de una muestra.
  • DGGE (electroforesis en gel de gradiente desnaturalizante), más rápido que la técnica anterior, da una idea de la diversidad general de una muestra.
  • Hibridación in situ ( FISH ) Utiliza sondas fluorescentes que reconocen taxones específicos (especie, género o clase ...
  • PCR en tiempo real Puede determinar (como FISH) la abundancia de grupos específicos y analizar rápidamente una gran cantidad de muestras, pero requiere más controles.

Composición

El picoplancton fotosintético se compone de tres grupos principales de organismos.

• Las cianobacterias del género Synechococcus de un tamaño de 1 micrón (micrómetro) fueron las primeras en ser descubiertas en 1979 pero no dominan como en las áreas mesotróficas. Por otro lado, son ubicuos y se extienden desde las regiones polares hasta el ecuador.

• Particularmente dignas de mención son las cianobacterias del género Prochlorococcus . Con un tamaño de 0,6 µm, Prochlorococcus fue descubierto sólo en 1986 por dos investigadores estadounidenses, SW Chisholm y RJ Olson. A pesar de su pequeño tamaño, este organismo fotosintético es sin duda el más abundante del planeta tierra: de hecho su densidad puede alcanzar hasta 100 millones de células por litro y se puede encontrar hasta 150  m de profundidad en todo el cinturón intertropical.
• El picoplancton eucariota es menos conocido, como lo demuestra el reciente descubrimiento de grupos principales. Andersen y col. creó en 1993 una nueva clase de algas pardas, la de las pelagophyceae . Aún más sorprendente, el descubrimiento en 1994 de un picoeukaryote muy pequeño, Ostreococcus tauri , que domina la biomasa de fitoplancton del estanque Thau , muestra que estos organismos también pueden jugar un papel ecológico importante en ambientes costeros o de lagunas. En 1999, se descubrió una nueva clase de algas, las bolidofíceas , muy cercanas genéticamente a las diatomeas , pero que no se parecen en nada a ellas. En la actualidad se han descrito unas cincuenta especies.

Clases de algas que contienen especies picoplanctónicas

Clases	Géneros picoplanctónicos
Clorofíceas	Nannochloris
Prasinofíceas	Micromonas , Ostreococcus , Pycnococcus
Prymnesiophyceae	Imantonia
Pelagophyceae	Pelagomonas
Bolidofíceas	Bolidomonas
Dictyochophyceae	Florenciella

Diversidad natural

La introducción de la biología molecular en la oceanografía ha revolucionado el conocimiento de los ecosistemas oceánicos. Por primera vez, hemos podido determinar la composición del compartimento picoplanctónico sin tener que observarlo ni cultivarlo. En la práctica, se determina la secuencia de un gen presente en todos los organismos vivos, que codifica la subunidad pequeña del ARN ribosómico (ARNr). Cada especie tiene su propia secuencia y dos especies estrechamente relacionadas (por ejemplo, el hombre y el chimpancé) con secuencias muy similares, el análisis de su secuencia permite colocar un organismo en el árbol filogenético de los seres vivos. Además, es posible determinar en este gen pequeñas regiones características de un grupo de organismos (por ejemplo, un género de picoplancton como Ostreococcus ) y sintetizar una "sonda" que reconozca esta región. Si esta sonda se marca con un compuesto fluorescente y se pone en contacto con células, solo las células que pertenecen al grupo objetivo serán visibles bajo un microscopio de fluorescencia (técnica FISH) (consulte Métodos de estudio ).

Estos enfoques, implementados en la década de 1990 para las bacterias, no se aplicaron a los picoeucariotas fotosintéticos hasta 10 años después. Revelaron una gran diversidad y destacaron la importancia de los siguientes grupos en el picoplancton:

• Prasinofíceas
• Haptophyta
• Criptofitas

En un ambiente costero templado, el género Micromonas (Prasinophyceae) parece dominante. Sin embargo, en muchos entornos oceánicos, aún se desconocen las especies dominantes de picoplancton eucariota.

Ecología

Cada población de picoplancton ocupa un nicho ecológico diferente en el medio marino. Las poblaciones de picoplancton parecen estar reguladas no solo por la depredación , sino también por una gran cantidad de virus específicos que apenas estamos empezando a descubrir, y que algunos clasifican en nanoplancton y más precisamente en femtoplancton (<0,2 μm), aunque no lo son. generalmente considerados organismos vivos.

• La cianobacteria Synechococcus es generalmente abundante en entornos mesotróficos, por ejemplo, cerca de la elevación del agua ("afloramiento") o en el entorno costero ecuatorial
• Prochlorococcus reemplaza a Synechococcus tan pronto como el medio ambiente se empobrece (es decir, se vuelve oligotrófico ). Por otro lado en las regiones templadas (por ejemplo en el Atlántico Norte), Prochlorococcus está ausente porque el agua demasiado fría no favorece su desarrollo.
• En cuanto a los eucariotas, su diversidad taxonómica, aún poco conocida, corresponde sin duda a una gran diversidad de hábitats. En ambientes oceánicos, sin embargo, a menudo se encuentran en profundidad en la base de la capa iluminada (capa eufótica). En ambientes costeros dominan ciertas especies de picoeukaryotes como Micromonas . Su abundancia sigue un ciclo estacional, como el plancton más grande, con un máximo en verano.

Hace treinta años se planteó la hipótesis de que la velocidad de división de los microorganismos en los ecosistemas del océano central era muy baja, del orden de una semana o un mes. Esta hipótesis fue apoyada por el hecho de que la biomasa (estimada por ejemplo por el contenido de clorofila ) fue muy estable en el tiempo. Sin embargo, con el descubrimiento del picoplancton, nos dimos cuenta de que el sistema era mucho más dinámico de lo que parecía. En particular, se descubrió que la ubicuidad de pequeños depredadores de unas pocas micras ingiere algas picoplanctónicas tan rápido como se produjeron. Este sistema depredador-presa extremadamente sofisticado casi siempre está en equilibrio y da como resultado una biomasa casi constante. Sin embargo, esta combinación perfecta entre producción y consumo hace que sea extremadamente difícil medir con precisión la velocidad del sistema.

En 1988, dos investigadores estadounidenses, Carpenter y Chang, propusieron estimar la velocidad de división de las células de fitoplancton a partir del seguimiento de la replicación del ADN mediante microscopía. Al reemplazar la microscopía con citometría de flujo , es posible seguir el contenido de ADN de las células de picoplancton (por ejemplo, Prochlorococcus ) a lo largo del tiempo. Luego notamos que las células del picoplancton son extremadamente sincrónicas: replican su ADN y luego todos se dividen al mismo tiempo al final del día. Esta sincronización podría deberse a la presencia de un reloj celular interno .

El picoplancton ocupa un lugar aún mal evaluado en las redes tróficas.

Genómica

En la década de 2000, la genómica permitió dar un paso más. La genómica consiste en determinar la secuencia completa del genoma de un organismo y enumerar todos los genes presentes. Así podemos hacernos una idea de las capacidades metabólicas del organismo objetivo y comprender cómo se adapta a su entorno. Hasta la fecha, se han determinado los genomas de varias cepas de Prochlorococcus y Synechococcus , y una cepa de Ostreococcus , mientras que se están analizando los de varias otras cianobacterias y eucariotas pequeños ( Bathycoccus , Micromonas ). Al mismo tiempo, también estamos comenzando a hacer análisis genómicos directamente a partir de muestras oceánicas (ecogenómica o metagenómica ), lo que permite acceder a los genomas de organismos no cultivados.

Genomas secuenciados de cepas de picoplancton fotosintéticas

Amable	Presion	Centro de secuenciación	Referencia
Proclorococo	MED4	JGI
	SS120	Genoscopio
	MIT9312	JGI
	MIT9313	JGI
	NATL2  A	JGI
	CC9605	JGI
	CC9901	JGI
Synechococcus	WH8102	JGI
	WH7803	Genoscopio
	RCC307	Genoscopio
	CC9311	TIGR
Ostreococcus	OTTH95	Genoscopio

Ver también

• Plancton
• Lista de especies de picoplancton eucariotas (en)
• Fitoplancton
• Bacterioplancton

Referencias

Referencias citadas

1. Carnicero, R. (1952). Contribuciones a nuestro conocimiento de las algas marinas más pequeñas. Revista de la Asociación de Biología Marina del Reino Unido 31 : 175-91.
2. Manton, I. y Parke, M. (1960). Otras observaciones sobre pequeños flagelados verdes con especial referencia a un posible pariente de Chromulina pusilla Butcher. Revista de la Asociación de Biología Marina del Reino Unido 39 : 275-98.
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otras referencias

Cianobacterias

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Eucariotas

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• Chrétiennot-Dinet, MJ, Courties, C., Vaquer, A., Neveux, J., Claustre, H., et al. 1995. Un nuevo picoeukaryote marino: Ostreococcus tauri gen y sp nov (Chlorophyta, Prasinophyceae). Phycologia 34: 285-292
• Sieburth, JM, MD Keller, PW Johnson y SM Myklestad. 1999. Ocurrencia generalizada del ultraplankter oceánico, Prasinococcus capsulatus (Prasinophyceae), el complejo diagnóstico Golgi-decapore y el polisacárido capsulano recientemente descrito . J. Phycol. 35: 1032-1043.

Ecología

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• Campbell, L., Nolla, HA y Vaulot, D. 1994. La importancia de Prochlorococcus para la estructura de la comunidad en el centro del Océano Pacífico Norte. Limnol. Oceanogr. 39: 954-61.

Biología molecular y genomas

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