Tiarajudens

Tiarajudens Tiarajudens excentricus Clasificación

Reinado	Animalia
Rama	Chordata
Sub-embr.	Vertebrados
Clase	Synapsida
Pedido	Therapsida
Suborden	†  Anomodoncia
Clade	†  Anomocephaloidea

Amable

†  Tiarajudens
Cisneros  (d) et al. , 2011

Especies de rango inferior

• Tiarajudens eccentricus Cisneros  (d) et al. , 2011

Tiarajudens es un género extinto de terápsidos anomodónticos que vivió en el Pérmico Medio ( Guadalupio ), en lo que hoy es Brasil . Su única especie , Tiarajudens eccentricus , fue nombrada en 2011 por Juan Carlos Cisneros, Fernando Abdala, Bruce S. Rubidge, Paula Camboim Dentzien-Dias y Ana de Oliveira Bueno. Solo se lo conoce por su holotipo UFRGS PV393P, un esqueleto parcial que comprende un cráneo severamente aplastado, huesos de las extremidades y gastralia . Tiarajudens se caracteriza poruna heterodoncia extrema. Por lo tanto, sus dientes consistenen incisivos en forma de hoja, un par de caninos en forma de cuchilla hiper-alargados, así como una batería de dientes molariformes en el paladar que forman una superficie de molienda. Los incisivos y especialmente los dientes palatinos indican una dieta vegetariana a base de plantas con alto contenido en fibra. Se ha sugerido que los caninos hiperdesarrollados del animal podrían haberse utilizado para ahuyentar a los depredadores o a un congénere. Los análisis cladísticos han demostrado que Tiarajudens está estrechamente relacionado con el género Anomocephalus de Sudáfrica con el que comparte la presencia de una batería dental capaz de oclusión . Estos dos géneros forman un clado de grandes anomodontos basales de proporciones robustas, el Anomocephaloidea , que se cree que irradió en el sur de Pangea hace más de 260 millones de años.

Etimología

El nombre del género proviene de Tiarajú, la localidad tipo, y del latín dens , "diente". El epíteto específico excentricus significa "fuera de centro" utilizado aquí en su sentido moderno, que significa algo que se desvía de una norma o patrón convencional o establecido. Una alusión a las extraordinarias dimensiones de los caninos de este animal, frente a los de otros anomodontes.

Descripción

Cráneo

El cráneo de los Tiarajudens es relativamente grande para un anomodonte basal con una longitud de más de 20  cm . Muestra caracteres típicos del anomodonte como un hocico corto y un arco cigomático alto. La altura máxima del cráneo (10,7  cm ) se encuentra cerca del margen anterior de la órbita . Es menos alto delante y detrás de la órbita, lo que le da al cráneo un perfil abovedado. Las órbitas relativamente grandes son ligeramente más largas que las fosas temporales , una característica típica de los anomodontos basales en los que estas dos aberturas suelen tener dimensiones bastante similares (excepto en Biseridens ). En los anomodontos evolucionados, dicinodontos , las fosas temporales se vuelven mucho más grandes que la órbita. La mandíbula inferior solo está representada por tres huesos incompletos que se originan en la parte posterior de la mandíbula: un trozo de la región dorsal del articular, el margen dorsal del surangular y un trozo de la lámina reflejada del angular. Aunque fragmentario, el surangular parece elevarse anterodorsalmente para formar una eminencia coronoide como en Anomocephalus .

Dentición

Las principales características de Tiarajudens se refieren a su dentición fuertemente heterodonta. Los premaxilares tienen al menos cuatro incisivos en forma de hoja, cuyas coronas puntiagudas tienen dentaduras toscas. El primer incisivo es el más grande de la serie. Los maxilares tienen al menos un incisivo (otro puede haber estado presente en el lugar donde faltaba un trozo de hueso en el fósil ), seguido de un pequeño precanino de apenas 2 mm de ancho, e inmediatamente detrás de un enorme canino.

La característica más llamativa del animal es el par de caninos hiperdesarrollados. Con sus 12  cm de longitud, los caninos de los Tiarajudens son tan grandes como los de los gorgonopsianos Inostrancevia . Pero llevado por un cráneo de 22,5  cm de longitud, los caninos de los Tiarajudens son proporcionalmente mucho más grandes: su tamaño es igual a más del 120% de la altura máxima del hocico (ubicado justo en frente de la órbita) y más del 60% de la longitud total del cráneo. Estos caninos, comprimidos lateralmente, tienen una sección en forma de riñón en su base e incluyen un esmalte . Esto los distingue claramente del par de colmillos anomodontes dicinodónticos, que son más cortos y gruesos, tienen una sección circular y carecen de esmalte. Los caninos de los Tiarajudens carecen de estrías y tienen una raíz de 8,5 cm de profundidad que casi llega al techo del cráneo justo en frente de la órbita.

Debajo de la órbita, dos huesos del paladar, el ectopterigoideo y el pterigoideo , llevan una hilera de trece dientes molariformes, agrandados transversalmente. Las coronas están dispuestas oblicuamente en relación con la línea media del cráneo y están inclinadas 20 ° en relación con el margen lateral del yugal . Los dientes están estrechamente espaciados y dispuestos en pasos. Los dos dientes más anteriores están ubicados medialmente y están enmascarados en la vista lateral por el diente canino muy grande. Los dientes sin usar tienen coronas en forma de hoja, con fuertes crestas que se unen apicalmente . Una faceta natural en forma de media luna se distingue claramente a lo largo del margen lingual de los nuevos dientes. Los dientes gastados presentan una superficie oclusal elipsoide agrandada con dos plataformas de desgaste irregulares: una faceta labial corta y elevada y una faceta lingual que es más larga y más baja que la anterior. Todos los dientes palatinos son tecodontos porque están implantados en alvéolos distintos. Los molariformes al estar situados en determinados huesos del paladar, y la posición muy posterior de los grandes caninos en el hocico (justo delante de las cuencas de los ojos), hacen que casi toda la dentición marginal esté compuesta por dientes incisiformes.

También son visibles varios dientes de reemplazo, lo que sugiere una tasa de reemplazo particularmente alta, vinculada al consumo de plantas abrasivas.

Esqueleto poscraneal

El esqueleto poscraneal está representado por dos fragmentos de costillas , la extremidad anterior izquierda casi completa, gastralia, la tibia izquierda y un pie izquierdo casi completo. La extremidad anterior se caracteriza principalmente por un húmero moderadamente robusto, con extremos proximal y distal muy ensanchados, siendo el primero marcadamente más ancho que el segundo. La cresta deltopectoral altamente desarrollada forma una placa casi triangular que se extiende a la mitad de la longitud del húmero. Los dos extremos del hueso están separados por un eje corto con una superficie ventral aplanada y una superficie dorsal redondeada. De la mano, solo se encontraron dos dedos , así como dos huesos mal conservados de identificación incierta (posiblemente incluyendo una cuartilla ). El más pequeño de los dos dedos es el mejor conservado. Incluye dos falanges no terminales relativamente fuertes, de forma cuadrangular, así como una falange terminal representada por un molde natural en la roca. Esta falange, llamada ungual porque es ella quien sostenía una garra córnea, es más ancha y mucho más larga que las falanges anteriores, y tiene forma puntiaguda con un extremo puntiagudo.

Se han conservado al menos quince gastralia izquierda y tres gastralia derecha. Varios otros se conservan mediante moldes naturales. Aparecen como huesos largos y muy delgados, generalmente de menos de un milímetro de grosor. Los elementos izquierdo y derecho parecen haber tenido un contacto medio y deben haberse doblado durante la vida del animal.

Los elementos del pie que se han conservado son el astrágalo , el calcáneo , cuatro tarsos distales y cinco dedos parciales, que están representados por sus huesos fosilizados o por sus moldes naturales impresos en la roca. El dedo I, completamente incrustado en la matriz de la roca, no se detectó hasta que la muestra se sometió a una tomografía computarizada . Todos los dedos son resistentes. El dedo I, el más pequeño de la serie, tiene un metatarso cuadrangular reducido y falanges de tamaño comparable. Los metatarsianos de los otros dedos son más grandes y alargados. El dedo II se caracteriza por falanges mucho más pequeñas que el metatarsiano. Estas falanges también son mucho más estrechas que las de los dedos III y IV. Las falanges del dedo en V no se conservan. Probablemente hubo una sincondrosis entre los huesos tarsal y metatarsiano, lo que limita significativamente la movilidad entre ellos. Por otro lado, la presencia de articulaciones artrodiales entre los metatarsianos y las falanges proximales, así como entre las falanges, probablemente permitió cierta movilidad dorsoplantar del pie.

Paleobiología

Dieta

Los dientes de los Tiarajudens son claramente los de un animal vegetariano especializado. La morfología de los incisivos, lanceolados y con dentados gruesos, ha aparecido varias veces entre los tetrápodos herbívoros y se encuentra en otros anomodontos basales (como Ulemica y Suminia ), pareiasaurios , varios grupos de dinosaurios (incluidos sauropodomorfos , de ornitisquios basales, y thérizinosaures ), algunos arcosaurios pseudosuchiens basales como aéreos algunos crocodyliforms notosuchiens y entre iguanas corrientes. Estos incisivos cortan la vegetación que luego tuvo que ser aplastada por la batería de dientes palatinos. Aunque no se conoce la dentadura en Tiarajudens , las grandes superficies de desgaste observadas en los dientes palatinos muestran que ciertamente era posible una oclusión dental con los dientes de la mandíbula, como se confirmó en su primo Anomocephalus . En este último, la articulación craneomandibular permitió un cierto movimiento hacia adelante y hacia atrás de la mandíbula inferior (llamado propalinia) que ayudó a triturar la materia vegetal. Según Cisneros et al., Dadas las fuertes similitudes entre Anomocephalus y Tiarajudens , es probable que este último se beneficiara del mismo mecanismo. El movimiento mandibular fue, sin embargo, más limitado que el propalinismo avanzado reconocido en Suminia y los dicinodontos, pero comparable a la propalinización naciente propuesta para Ulemica . La posibilidad de una oclusión dental, junto con un gran desgaste y una alta tasa de reemplazo de dientes, sugiere que Tiarajudens tuvo que alimentarse de plantas particularmente fibrosas.

Función de los caninos dientes de sable

Tiarajudens destaca por sus caninos dientes de sable, únicos entre los anomodontos. Antes de su descubrimiento, los herbívoros dientes de sable más antiguos eran mamíferos que databan del Paleoceno , hace 60 millones de años, como el pantodonte Titanoides y el uintathere Prodinoceras . Tiarajudens muestra que esta especialización ya había aparecido durante el Paleozoico , 200 millones de años antes. Los caninos dientes de sable de los Tiarajudens parecen frágiles a primera vista, pero estaban reforzados estructuralmente por su sección en forma de riñón. La raíz extremadamente larga del canino también proporcionó estabilidad durante el uso. Cisneros et al. sugieren que los caninos de los Tiarajudens se usaron principalmente para repeler a un rival, ya sea en competencia visual o en confrontación directa, al igual que varias especies actuales de ciervos dientes de sable, como el ciervo de agua , los portadores de almizcle y los muntjacs . En el caso del combate físico, se sugiere que Tiarajudens usó sus caninos para lacerar la superficie del cuerpo de su oponente, en lugar de infligir heridas profundas. Esta estrategia habría permitido a los Tiarajudens reducir el riesgo de romper sus caninos, como lo haría si el canino perforara profundamente el cuerpo de un oponente que se moviera repentinamente para escapar. También es probable que estos caninos se hayan utilizado para disuadir a los depredadores.

En los ciervos dientes de sable, ya sean actuales o fósiles, los grandes caninos son solo propiedad de los machos . Es posible que el holotipo y hasta ahora el único espécimen conocido de Tiarajudens represente a un individuo masculino. Se informó un dimorfismo sexual en anomodontes en dicynodont Aulacephalodon y diictodon , mediante el estudio de muchos especímenes. Tiarajudens y Anomocephalus , cada uno representado por un solo espécimen, se ven muy similares y difieren solo en la presencia de un par de caninos en el primero y su ausencia en el segundo. Cisneros et al. Considere que aunque esta diferencia podría ser la expresión de un dimorfismo sexual, todavía es prematuro ver a Tiarajudens y Anomocephalus como el macho y la hembra del mismo taxón. Por el momento, prefieren considerar estos dos géneros, que se encuentran en diferentes cuencas sedimentarias, como dos taxones distintos, y que solo el descubrimiento de nuevos especímenes quizás resolverá esta cuestión.

Un comportamiento agonístico basado en la exhibición visual y / o pelea física con Sabretooth fue una alternativa a la lucha cabeza contra cabeza practicada por los herbívoros dinocéphales contemporáneos. Este patrón se encuentra hoy, por ejemplo, entre ciervos dientes de sable y rumiantes equipados con astas o cuernos . Así, ciertas especializaciones conductuales consideradas características de los mamíferos cenozoicos ya estaban presentes en herbívoros terrestres del Pérmico Medio. Fue en este momento cuando se estableció por primera vez una red trófica moderna en la que una población grande y diversa de herbívoros mantenía un número relativamente pequeño de carnívoros superiores.

Distribución geográfica y estratigráfica

Los fósiles de Tiarajudens fueron descubiertos en 2009 en el Miembro Morro Pelado de la Formación Rio do Rasto, cerca de la ciudad de São Gabriel , en el estado brasileño de Rio Grande do Sul (Distrito de Tiarajú). Los huesos de los animales se conservaron en una lente de piedra arenisca intercalados en siltstone camas. Estas rocas corresponden a sedimentos depositados en una antigua llanura aluvial , cortada por pequeños cauces fluviales .

Otros sitios del Miembro Morro Pelado han producido varios tetrápodos. De la finca de Boqueirão, vienen el carnívoro dinocephalus Pampaphoneus , el pequeño dicynodon Rastodon y el anfibio Konzhukovia sangabrielensis . El sitio de la granja de Fagundes proporcionó al Provelosaurus pareiasaur , dientes de dinocéfalos carnívoros y herbívoros ( Anteosauridae , Titanosuchidae y Tapinocephalidae ), así como un anfibio indeterminado. De los alrededores de la Serra do Cadeado, en el estado de Paraná , se originan el anfibio Australerpeton , una especie indeterminada de Endothiodon dicynodont , así como un Tapinocephalidae dinosaurio indeterminado que muestra similitudes con los géneros Moschops y Moschognathus .

Se considera que el miembro Morro Pelado está correlacionado con el Área de Asamblea Tapinocephalus del Karoo sudafricano debido a la co-ocurrencia de dinocephali y pareiasaurs. De datación radiométrica dio una edad Capitaniense inferior para esta zona de vida de Sudáfrica. Aún existen incertidumbres sobre la contemporaneidad de los sitios brasileños. Según Boos et al., La ubicación precisa de varios hallazgos antiguos es incierta y estos taxones podrían provenir de diferentes niveles estratigráficos dentro de la Formación Rio do Rasto, cuya edad varía de Wordian a Wuchiapingian (Pérmico medio a Pérmico superior temprano). Este es el caso de la fauna de la Serra do Cadeado, donde los restos de la tapinocephalid y la endothiodon dicynodontia podrían provenir de dos niveles distintos. Sin embargo, el género sudafricano Anomocephalus , que es muy similar a Tiarajudens , se origina en la Zona Tapinocephalus y, por lo tanto, se remonta al Capitán. Es muy probable que el taxón brasileño tenga una edad comparable.

Filogenia

El análisis cladístico presentado por Cisneros et al. une a Tiarajudens y Anomocephalus en un nuevo clado llamado Anomocephaloidea, que ocupa una de las posiciones más basales entre los Anomodonts.

A continuación se muestra el cladograma que muestra la posición filogenética de Tiarajudens y Anomocephaloidea:

Therapsida	Tetraceratops Raranimus Lycosuchus Biarmosuchus Gorgonops Herpetoskylax Estemmenosuchus Tapinocaninus Titanophoneus Syodon Anomodoncia Biseridens Anomocephaloidea Tiarajudens Anomocefalia Galechirus Venyukovioidea Otsheria Suminia Ulemica Patranomodon Galeops Eodicinodon Diictodon Robertia

Notas y referencias

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