Un estoma es un pequeño orificio presente en la epidermis de los órganos aéreos de los embriofitos (en la parte inferior de las hojas con mayor frecuencia). Permite el intercambio de gases entre la planta y el aire ambiente ( oxígeno , dióxido de carbono , vapor de agua , etc.) así como la regulación de la evapotranspiración y la presión osmótica .
En la hoja, hablamos de la “cara adaxial” para aquél cuya cutícula tiene pocos estomas, y de la “cara abaxial” para aquella que tiene muchos estomas.
La aparición de los estomas es consecuencia de la vida terrestre, la salida del medio marino impone el control de la pérdida de agua del organismo. Esta está protegida por la cutícula (capa cerosa), impermeable a ciertos intercambios de gases (por ejemplo, bloqueo del vapor de agua , pero no del fluoruro de hidrógeno que puede atravesar los estomas, pero también, cuando estos últimos están cerrados, migran lentamente a través de la capa cerosa a través de componentes lipídicos .
Los estomas se encuentran principalmente en las hojas donde pueden ser muy numerosos, de 50 a 500 / mm 2 . Para la misma especie, su número depende, en particular, de las condiciones de luz que atraviesa la hoja joven. Cuando los estomas están completamente abiertos, la superficie acumulada de los ostiolos representa aproximadamente el 2% de la superficie foliar.
En la mayoría de las plantas dicotiledóneas, las hojas son hipostomáticas: hay más estomas en el envés (o cara abaxial) que en la cara superior de las hojas (o cara adaxial), esta última en posición horizontal o subhorizontal. Debido a esta posición estratégica, los estomas en la parte inferior menos iluminada están protegidos del sol y resguardados de los vientos secos, lo que ayuda a reducir la pérdida de agua por transpiración . Las monocotiledóneas son diferentes, ya que sus hojas son ortotrópicas (sostenidas verticalmente), por lo que suelen ser anfhistomáticas (mismo número de estomas en ambas epidermis). Son mucho menos numerosos en especies xerófitas y, a menudo, se incrustan en la epidermis en el fondo de los surcos.
Si la planta tiene hojas flotantes, como el nenúfar por ejemplo, no habrá estomas en la epidermis inferior ya que puede absorber gases directamente del agua a través de la cutícula. En el caso de una hoja sumergida, no habrá estomas presentes.
Este número varía considerablemente en una misma especie, dependiendo de las hojas o partes de la hoja (generalmente mayor densidad en el centro de la hoja), etc.
Dentro de una misma especie también puede variar según el contexto edáfico o climático ; así, en las zonas tropicales, los cítricos suelen tener más de 500 estomas por mm 2 , lo que es menos frecuente en los climas mediterráneos .
El número y la densidad no son los únicos indicadores a tener en cuenta para evaluar los posibles intercambios de gases, porque muchos estomas muy pequeños pueden permitir el mismo flujo de intercambio de gases que un número menor de estomas más grandes. Por ejemplo, el área superficial promedio de un estoma se evaluó en 17.0 micrones / mm 2 de hoja para el limonero Eureka; 13,2 para el pomelo Marsh, 26,6 para la naranja Valencia y 8,7 para la naranja Washington Navel.
El número promedio de estomas por unidad de área (densidad) también varía según la especie; a modo de ejemplo, en promedio, encontramos alrededor de 8000 / cm 2 en la hoja de piña y la mitad (4000 / cm 2 ) en el banano .
En especies cercanas a Citrus, el número de estomas del limonero y del mandarino es comparable (alrededor de 580 estomas por mm 2 ) pero el naranjo tiene significativamente menos (460 / mm 2 en el naranjo Berna o Washington Navel como observado por Turell en 1947 ).
Las agujas del pino Pinus radiata , que solo tienen una cutícula fina, más fina que la del pino carrasco por ejemplo, cierran muy rápidamente sus estomas en climas cálidos y secos, mientras que el pino carrasco y el Pinus pinea son más lentos y continúan sudando. El número de estomas por cm 2 es notablemente menor en los individuos mediterráneos (de 2500 a 3000 en P. halepensis, de 3500 a 5000 en P. Pinea, de 6000 a 8000 en P. radiata).
Nota : la densidad de los estomas, dentro de una misma especie, variedad o especie, también puede permitir distinguir dentro de los clones varios niveles de ploidía .
Un estoma está formado por dos células estomáticas, llamadas células de guarda, en forma de riñón (en forma de riñón ), que delimitan el orificio estomático llamado ostiolo . Esto se abre más o menos, según sea necesario, dependiendo de la turgencia de las células estomáticas. Debajo del ostiolo hay un espacio vacío llamado cámara substomática, sede del intercambio de gases a través de un parénquima (parénquima lacuno).
Algunas plantas tienen hojas sin estomas: se dice que la hoja es astomática (por ejemplo, plantas acuáticas como el Pondweed ).
Cuando los estomas están dispuestos en:
| Tipo de estomas | Ejemplos de |
|---|---|
| anomocítica: las células de guarda están rodeadas por células epidérmicas sin morfología particular. | Ranunculaceae, Gerianaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae |
| anisocítico: las tres celdas anexas que rodean las celdas de guarda son de diferentes tamaños | Brassicaceae, Nicotiana , Solanum |
| paracítico: las dos celdas anexas son paralelas a las celdas de guarda | Rubiaceae, Magnoliaceae, Convolvulaceae |
| diacítico: las células de guarda están rodeadas por dos células anexas perpendiculares a las células de guarda | Caryophyllaceae |
| ciclocítico: las células anexas forman un anillo alrededor de las células de guarda | Bignonia unguis-cati , Pyrostegia |
En buenas condiciones de agua, las dos células estomáticas absorben agua, se doblan y, como un globo sobreinflado, permiten que el ostiolo se abra y se intercambie.
Estas células se caracterizan por una pared externa delgada, opuesta al ostiolo, y una pared interna caracterizada por un engrosamiento celulósico. Además, tienen una red de microfibrillas de celulosa orientadas radialmente. Cuando las celdas de protección están turgentes, la pared exterior más fina y blanda se expande más que la pared interior más gruesa y rígida. Las células se curvan y se abre el ostiolo.
Hugo von Mohl había postulado al señalar la presencia de cloroplastos en las células estomáticas (o células de guarda) que el mecanismo de apertura del ostiolo se basa en el aumento del volumen de las células de guarda por fenómenos de ósmosis. De hecho, la energía producida por los cloroplastos permitiría jugar con el carácter hipotónico o hipertónico mediante la transformación del almidón en glucosa o de la glucosa en almidón, moléculas que no tienen las mismas características osmóticas.
En realidad, algunas células de guarda no tienen cloroplastos ( cebolla por ejemplo) y este postulado se ha abandonado. El ion potasio es en realidad el elemento determinante del fenómeno: su entrada y salida de la vacuola está estrictamente controlada y gobierna la turgencia de las células estomáticas y por lo tanto la apertura de los estomas. En caso de estrés hídrico, las raíces sintetizan ácido abscísico que actúa sobre las células estomáticas y provoca su cierre por plasmólisis , limitando así la pérdida de agua.
Para evitar una pérdida excesiva de agua manteniendo al máximo la subida de la savia cruda , la planta regula la apertura y cierre del ostiolo según las condiciones climáticas (calor, humedad, luz) e internas. Algunas plantas (conocidas como CAM como las Crassulaceae ) solo abren sus estomas por la noche para evitar una pérdida excesiva de agua. Pero, en general, los estomas se abren:
Y cierran en respuesta:
Los biomiméticiens y otros investigadores están interesados en los estomas cuyas formas se estudian, el funcionamiento, la función, la resistencia estomática (en s.cm -1 ) el coeficiente de difusión del vapor de agua en el aire, el diámetro y el área abierta, la profundidad (longitud del estoma canal), densidad (en número de estomas por cm2, o algunas veces se expresa como la distancia promedio entre los estomas).
Una mejor comprensión de su funcionamiento conduciría a aplicaciones útiles para diversos campos científicos y técnicos;