Las Sarcophagidae son una familia de moscas del orden de los Diptera .
Se estima que el número de sus especies es aproximadamente de 2000 a 2500, pero probablemente sea mucho mayor porque su taxonomía aún es muy debatida. La familia Sarcophagidae a menudo también se asocia con las familias Calliphoridae y Scathophagidae , a veces también se clasifica en la superfamilia Sarcophagoidea. La investigación analítica sobre la morfología del complejo genital masculino ha revelado la existencia de una gran serie de taxones desconocidos en colecciones dipterológicas más antiguas . Según algunos autores, esto pondría en tela de juicio la exhaustividad del conocimiento que creíamos tener sobre esta familia.
Los personajes principales que ilustran la pertenencia de Diptera a la familia Sarcophagidae son:
Estos caracteres se completan con:
Las especies de la familia Calliphoridae , cuyos caracteres principales muestran su pertenencia a Cyclorrhapha , Schizophora o Calyptratae , tienen un cuerpo metálico azul, verde o negro, la arista plumosa en toda su longitud, dos macroquetas notopleurales incluyendo la posterior, la macrocheta posthumeral, es situado lateralmente a la macroqueta presutural.
Para el conocimiento de los caracteres morfológicos y taxonómicos de las imagos de estas subfamilias de Diptera , teniendo una particular importancia tanto en el mantenimiento del equilibrio biológico de la naturaleza, como en la economía agrícola y la vida médica de hombres y animales, se puede encontrar toda la información necesaria en la monografía sobre las Sarcophaginae de África . Así, solo se presentan los caracteres morfológicos de la larva y la biología de las Sarcophaginae.
El desarrollo larvario de Diptera de la familia Sarcophagidae y, sobre todo, de la subfamilia Sarcophaginae es de gran importancia biológica y aplicativa. Ocurre en muchos sustratos de nutrientes, lo que dota a las especies de ciertas características biológicas que pueden interferir con la vida de los humanos y animales domésticos de gran valor económico. Pero la mayoría de ellos son saprófagos , involucrándose en la transformación de la materia orgánica en la naturaleza, y algunos de ellos están especializados más o menos como parásitos y vectores de patógenos .
En general, las larvas son polífagas , desarrollándose sobre sustancias en descomposición de origen animal y vegetal, en heces animales y humanas, en los cadáveres de varios animales vertebrados e invertebrados. En el caso de las especies parasitarias, las larvas se desarrollan en muchos huéspedes parásitos, incluidos los humanos.
La falta de sustancias animales determina el desarrollo larvario de una gran cantidad de Calliphoridae y Sarcophagidae en las heces. Estas especies coprófagas , como las creófagas (que están acostumbradas a alimentarse de carne) o necrófagos , que activan la descomposición de la materia orgánica, juegan un papel muy importante en la desecación del medio ambiente, los malos olores de la fermentación o putrefacción atraen a las hembras y estimular su oviposición o larviposición. Así, determinadas especies, al ser atraídas por los refugios de animales enfermos o por los nidos de pájaros y pequeños muertos en diferentes estados de descomposición, depositan sus huevos sobre ellos y sus larvas se convierten en zoófilos. A partir de entonces, aparece una ornitofilia ocasional.
Las larvas de la subfamilia Sarcophaginae son muy similares a las de la familia Calliphoridae , pero exhiben caracteres diferenciales muy específicos. En la tercera etapa de crecimiento, la larva (Fig. 1) es sin cabeza , sin patas y anfipneustica. Su cuerpo es más o menos liso, de forma cónica, agudo en la parte anterior, ancho e intercambiado en su parte posterior, sin proceso dérmico ni tubérculo prominente en las superficies dorsal y ventral de todos los segmentos somáticos (excepto el último segmento). Se divide en 12 segmentos , el primero de los cuales es el segmento cefálico no esclerificado (sc), los tres siguientes son los segmentos torácicos (st), después de los cuales siguen ocho segmentos abdominales (sa).
Las larvas de los estadios II y III tienen el cuerpo más o menos cubierto de espínulas (pequeñas espinas) que suelen formar una banda anterior y posterior en cada segmento somático (Fig. 2, A, C). Las espínulas de la banda anterior se proyectan en dirección posterior y las de la banda posterior en dirección anterior. El número de filas de espínulas en las bandas parece tener cierta especificidad.
Por ejemplo, la larva de Bercaea cruentata todavía tiene una fila de tubérculos, que rodean la mitad de los segmentos 2-10, mientras que las larvas de Curranea tibialis tienen estos tubérculos solo en la mitad de los segmentos 9-10 y las de Liosarcophaga babiyari en los segmentos 7. -10.
La densidad de las espínulas por mm 2 es variable. Según la investigación de BR Aspoas (1991), Bercaea cruentata a 63 + 1 / mm 2 , Liosarcophaga babiyari a 42 + 1 / mm 2 , Curranea tibialis a 20 + 1 / mm 2 y Engelisca nodosa a 15 + 1 / mm 2 . El primer segmento torácico tiene un par de estigmas anteriores (sa) y el último segmento abdominal retiene un par de estigmas posteriores en la parte inferior de una cavidad profunda, circular u ovoide. Este último personaje es uno de los más importantes para el reconocimiento de la pertenencia de la larva a la familia Sarcophagidae.
Explicación de la fig. 1. su, segmentos abdominales; sc, segmento cefálico; st, segmentos torácicos; sta, estigma anterior; t tubérculos
Explicación de la fig. 2. A: segmento cefálico; B, el último segmento abdominal, visto de frente; C, el último segmento abdominal, visto de perfil; an, tubérculos anales; cm, ganchos mandibulares; d, tubérculos dorsales; 1a, lóbulos de las antenas; pm, palpos maxilares; sa, estigma respiratorio anterior; san, tubérculos subanales; sd, tubérculos subdorsales; sl, tubérculos superlaterales; sv, tubérculos subventrales; v, tubérculos ventrales; Yo, segmento torácico I; II, segmento torácico II. (según Lehrer & Fromunda, 1986)
Explicación de la fig. 3. a, mandíbula; b, gancho mandibular; c, parte basal de la mandíbula; d, ángulo anteroventral de la mandíbula; e, proceso postero-dorsal de la mandíbula; f, escleritis dental; g, escleritis labial; h, escleritis subhipostómica; i, escleritis hipostómica; j, escleritis faríngea; k, proceso anterodorsal del esqueleto faríngeo; l, escleritis paraestomal; m, arco dorsal; n, parte basal del esqueleto faríngeo; o, ala ventral o lámina inferior del esqueleto faríngeo; p, ventana ventral; r, seno faríngeo; s, ala dorsal o lámina superior del esqueleto faríngeo; t, fisura dorsal del ala dorsal (según Lehrer, 2006).
El esqueleto cefalofaríngeo también conserva muy bien el carácter de la familia y, en ocasiones, del género.
En general, el esqueleto cefalofaríngeo de la larva en estadio III (Fig. 3), que presenta los escleritos larvarios más numerosos , es similar al de la familia Calliphoridae. Está formado por un par de mandíbulas (a), una pieza intermedia (i) y un gran esqueleto faríngeo (j).
La mandíbula tiene una parte basal (c) más o menos rectangular, provista de un proceso postero-dorsal (e) un ángulo antero-ventral (d) y un fuerte gancho mandibular (b), que sirve como medio de dilaceración de la sustrato nutritivo y como medio de fijación y soporte en las contracciones somáticas durante su locomoción. Debajo de la parte basal mandibular se encuentran la escleritis dental (f) y dos pequeños escleritos: labial (g) y subhipostómica (h).
La pieza intermedia está representada por la escleritis hipostómica (i) que se articula con las mandíbulas y la escleritis faríngea (j). Este último tiene un arco dorsal (m) en su parte anterior, prolongado con un proceso antero-dorsal (k) y un proceso paraestomal (l). La escleritis faríngea tiene dos láminas superiores o alas dorsales (s), profundamente incisas (t) y dos láminas inferiores o alas ventrales (o), más o menos fenestradas (p) en su extremo terminal.
La incisión profunda de las alas dorsales (t) del esqueleto cefalofaríngeo es característica de las larvas de Sarcophagidae en estadio III.
Explicación de la fig. 4. A, extremo cefálico de la larva, visto de perfil; B, esqueleto cefalofaríngeo, visto de perfil; C, ganchos mandibulares, vistos de frente; D, estigmas respiratorios posteriores; ad, ala dorsal; en, atrio; av, ala ventral; cm, ganchos mandibulares; f, seno faríngeo; 1a, lóbulos de las antenas; m, mandíbula; mm, yemas mandibulares; p, papilas respiratorias; almohadilla, proceso anterodorsal; pbf, parche faríngeo basal; pbm, parte basal mandibular; pm, palpos maxilares; sf, escleritis faríngea; sh, escleritis hipostómica (según Lehrer y Fromunda, 1986)
En las subfamilias primitivas ( Miltogrammatinae , Paramacronychiinae ) las larvas en estadio I se caracterizan solo por una sola mandíbula, que tiene la apariencia de un gran gancho mediano funcional y un par de maxilares en forma de piezas más o menos laterales desarrolladas. Así, la especie Wohlfahrtia magnifica Schiner, al ser un parásito sarcófago, tiene un par de maxilares muy fuertes ( fig.4 , B, m), mientras que Wohlfahrtia meigeni Schiner, que es un saprofito , tiene un esqueleto cefalofaríngeo menos esclerificado, provisto de dos maxilares delgados, alargados, muy poco esclerotizados y pigmentados.
Los estigmas anteriores, ubicados en las partes laterales del primer segmento torácico, están formados por una serie de papilas , provistas de orificios apicales, que se comunican en una cámara basal y, en el exterior, están dispuestos en semicírculo, en uno o más filas. El número de papilas varía en individuos de la misma especie, pero solo dentro de ciertos límites, lo que también caracteriza a la especie. Así, la larva en estadio III de Bercaea cruentata Meigen tiene 11-13 papilas dispuestas en una sola fila; el de Curranea tibialis Macquart tiene 15-21 papilas dispuestas en dos filas irregulares; el de Parabellieria melanura Meigen tiene 16-22 papilas seguidas; el de Parasarcophaga albiceps Meigen tiene 32-38 papilas dispuestas en filas irregulares; el de la especie japonesa Liosarcophaga shiritakaensis Ho tiene 46-49 papilas; el de Robineauella scoparia Pandellé 48-54 papilas en algunas hileras irregulares, etc. Los estigmas posteriores tienen la misma estructura que las larvas de Calliphoridae. Tienen una forma subrundida, rodeados de un anillo peritoneal incompleto, desprovistos de botón y provistos de tres rendijas respiratorias. Cerca del margen dorsal de las hendiduras respiratorias se encuentran los pelos espiraculares.
Cada pelo tiene un tronco que se ramifica en diferentes formas, características de cada especie. Se han demostrado con la ayuda de microscopía electrónica de barrido (Jirou, 1986; Aspoas, 1991).
Alrededor de la cavidad posterior del último segmento abdominal hay 6 pares de tubérculos: dorsal, subdorsal, superolateral, inferolateral, subventral y ventral, y en el margen inferior del mismo segmento hay tubérculos anal y subanal.
Las sarcophagidae son larvíparas u ovilarvíparas , es decir depositan larvas o huevos de los que, inmediatamente, eclosionan las larvas. Este hecho muestra que las larvas pasan algún tiempo en el organismo materno, constituyendo lo que se llama parasitismo estacionario. Un caso especial lo representa el género Helicobosca (o Eurychaeta ) cuyo desarrollo larvario tiene lugar en el abdomen materno hasta la segunda edad o incluso cuando es necesaria la pupación .
Ahora sabemos con certeza que las Sarcophagidae parasitan a un mayor o menor número de especies de Lepidoptera . La dificultad de identificar estos dípteros hace que este fenómeno sea completamente ignorado. Liosarcophaga portschinskyi Rohdendorf se obtuvo del cultivo de Lymantria dispar de Rumania en el pasado y de la cría del mismo hospedador en Cerdeña , en los años 1972 - 1977 , se identificaron algunas especies, entre las que se encuentran Liosarcophaga exuberans ( Pandellata ), Liosarcophaga tuberosa ( Pandellata ), Varirosellea uliginosa (Kramer), Liosarcophaga portschinskyi Rohdendorf, Curranea tibialis (Macquart), Sarcotachinella affinis (Fallen) y Thyrsocnema corsicana (Villeneuve). Excepto Sarcotachinella affinis , que se sabe que es un parásito de varios huéspedes de Geometridae , Lymantriinae , Yponomeutidae y Lasiocampidae , las otras especies se mencionaron por primera vez como entomófagos (Lehrer y Luciano, 1980).
Algunas especies son polífagas y tienen múltiples huéspedes. Así, para la especie norteamericana Sarcodexia sternodontis Townsend, se mencionan casi treinta especies de Lepidoptera .
Algunos sarcófagos parasitan a los ortópteros incluso cuando nacen. Los géneros Blaesoxipha Loew, Sarcophila Rondani, etc. atacan a los Grylids y otros géneros de Acridids , que los persiguen en vuelo a una distancia de varios kilómetros.
Pueden ser univoltinos o polivoltinos , según el número de generaciones que se sucedan en un año. Blaesoxiphella brevicornis Villeneuve tiene tres generaciones por año y Acridophaga caridei (Brethes) 7-8 generaciones por año. La duración de cada generación varía entre 1 y 2 meses. En Blaesoxipha krameri Baranov el tiempo de generación es de un mes, en Acridophaga caridei (Brethes) es de 32-64 días y más en algunas especies americanas.
El apareamiento puede tener lugar 24 horas después de la eclosión de la imago o 8-12 días después de la madurez sexual y puede durar desde quince minutos ( Blaesoxipha filipjevi Rohdendorf) hasta 2 horas ( Blaesoxipha laticornis (Meigen) o más.
Las hembras pueden expulsar de 1 a 5 larvas a la vez y de 1 a 6 veces al día, hasta un total de 180 a 400 larvas.
Las hembras de Blaesoxipha filipjevi Rohdendorf, Blaesoxipha unicolor (Villeneuve) o Acridophaga caridei (Brethes) persiguen las langostas del suelo, mientras que las Blaesoxipha krameri Baranov durante el vuelo. Las dos primeras especies proyectan las larvas desde la distancia hacia sus hospedadores; el último los coloca sobre su cuerpo.
En el caso de las especies con ovipositor , las hembras acostumbran a los hospederos a su presencia, mediante maniobras de aproximación, luego apoyan las patas sobre ellas e introducen repentinamente una o más larvas en una región específica del cuerpo: Blaesoxipha laticornis (Meigen) y Blaesoxipha berolinensis Villeneuve en la cavidad anogenital; Blaesoxipha ungulata ( Pandellate ) en la cavidad bucal; Blaesoxiphella brevicornis Villeneuve y Servaisia rossica (Villeneuve) en los pliegues intersegmentarios de los tergitos abdominales; Protodexia hunteri (Hough) en la base de las piernas; Servaisia falciformis (Aldrich) inocula larvas a través de la cutícula de los metafemures del hospedador.
En los hospedadores, las larvas son plasmófagas , pero al final del período de desarrollo se convierten en sarcófagos y representan un peligro real para los ortópteros parasitados. La vida útil en el interior del huésped varía entre 5 y 10 días, y la metamorfosis entre 1 y 4 semanas.
En 1986 , Cantrell observó en el este de Australia las Sarcophagidae de los géneros Parasarcophaga (s. Lat.) Y Baranovisca Lopes que parasitan los capullos de los arácnidos .
En 1947, James consideró a Sarcophaga carnaria Boettcher como un componente común de la miasis en algunos pastos en Europa , como Inglaterra , Italia y Sicilia , donde produjo miasis por heridas en ovejas .
Portschinsky expresó la opinión de que estos casos de miasis no están determinados por Sarcophaga carnaria Boettcher, sino por Wohlfahrtia magnifica (Schiner). Kirchberg en 1954 afirmó que la primera especie también es un parásito obligado de las lombrices de tierra.
Los dípteros de la familia tienden a depositar sus larvas en las heridas preexistentes o en las membranas mucosas intactas de muchas especies de animales animales de sangre caliente , incluidos los humanos, provocando alteraciones funcionales y, en ocasiones, incluso la muerte. Sin embargo, solo ciertas especies del género Wohlfahrtia Brauer & Bergenstamm son parásitos obligados y productores de miasis , siendo los otros miasígenos facultativos o secundarios, pero casi igual de peligrosos.
En la categoría de miasígenos obligados, Wohlfahrtia magnifica (Schiner) que causa la parasitosis conocida como wohlfahrtiosis , está muy extendida en la región paleártica , W. virgil (Walker) en la región Neártica y W. nuba (Wiedemann) en las regiones paleártica y etíope. .
Wohlfahrtia magnifica ataca a ovejas , vacas , caballos , perros y otros animales homeotérmicos, depositando sus sucesivos paquetes de huevos y larvas en muy grandes cantidades sobre tejidos húmedos o heridas de los mismos. Las larvas se entierran rápida y profundamente en los tejidos y, en pocos días, provocan enormes lesiones que pueden provocar la muerte de los hospedadores. A veces, los pastores de animales, que tienen heridas infestadas y no tratadas o que duermen al aire libre, pueden infectarse con este sarcófago.
Durante la investigación realizada en Rumania esta " wohlfahrtiose " (A. Lehrer & Fromunda, 1986; A. Lehrer, Lehrer & Verstraeten, 1988; A. Lehrer & Verstraeten, 1991), se observaron muchas miasis graves y muy graves en Merino o Corrideli. criar ovejas , importadas de Australia o Nueva Zelanda , que cumplan determinadas condiciones de cría.
Después de un breve intervalo después de su importación, el parásito se multiplicó vertiginosamente y se extendió a todas partes del país, acabando con el 80-90% de la población de ovejas. La dispersión relámpago del parásito se ha convertido en un problema europeo, porque muchos países, que querían desarrollar un sector de ovinos de lana fina y semifina, sufrieron daños económicos incalculables, especialmente como consecuencia de la miasis genital: vulva (fig.5 A ) y prepucio (fig. 5, B), podomiasis (fig. 6, A) u oftalmomiasis (fig. 6, B), así como ataques mortales de recién nacidos.
De la categoría de parásitos facultativos se identifican, más o menos correctamente, una serie de veintitrés especies, que en particular producen miasis de heridas y cavidades naturales, pero también la de los intestinos de los animales y del hombre. Así, se mencionaron:
La taxonomía de esta familia constituye un hervidero de discusiones y disputas, a veces muy apasionadas, entre investigadores con visiones conservadoras y quienes utilizan recursos de investigación más modernos.
Según NCBI (25 de mayo de 2010) :
Según Catalogue of Life (1 de marzo de 2013) :
Según ITIS (1 de marzo de 2013) :
Aceptando que esta familia se divide en tres subfamilias ( Miltogramminae , Paramacronychiinae y Sarcophaginae ), aunque ciertas intuiciones taxonómicas todavía predeterminan otros grupos importantes.
La subfamilia más importante es Sarcophaginae, que incluye un gran número de taxones genéricos y específicos y que experimenta un interesante desarrollo a partir de un único género inicial Sarcophaga Meigen, 1824. Tras un período de acumulación inicial de datos, más o menos resumidos y muy generalizados , los estudios de G. Böttcher (1912-1913) constituyeron un momento crucial para la taxonomía de la familia. Al observar la gran convergencia de caracteres somáticos, abordó de manera científica el estudio de los genitales masculinos de las especies y comprobó que su complejidad y configuración son los elementos más confiables para la identificación de taxones, de diferente rango.
Boris B. von Rohdendorf (1937) es una de las figuras emblemáticas del estudio de la taxonomía moderna de los sarcófagos. Muestra que los bocetos de los genitales masculinos presentados por Böttcher son demasiado esquemáticos y que, mediante métodos histológicos y gráficos más evolucionados, se pueden descubrir muchos taxones desconocidos. Con esta concepción, estableció las bases científicas del sistema de estudio taxonómico de la subfamilia Sarcophaginae, tanto para la región paleártica como para la de Etiopía (1963). Su metodología ha sido seguida por un gran número de investigadores: Baranov, Cepelak, Lehrer, Povolny, Fan Zide, Lopes, Kano, Shinonaga, Mihalyi, Verves, etc. Consideran que el tipo de estructura de los genitales masculinos y, en particular, del falosoma, refleja mejor el valor jerárquico de las unidades taxonómicas fundamentales de género y especie, debido a su gran estabilidad genética. Esta opinión se opone firmemente a la de otro dipterólogo francés, Eugène Séguy (1941), que adoptó la unidad genérica Sarcophaga .
Después de sesenta años, Thomas Pape (1996) relanzó el antiguo sistema de Böttcher (también adoptado por Séguy) y desarrolló un sistema filogenético en Sarcophagidae, sobre la base de ciertos análisis cladísticos. Suprime la subfamilia Sarcophaginae sensu Rohdendorf & Auctoribus, citando la existencia de muchos grupos "monofiléticos" en esta subfamilia. Sus oponentes responden que desde el punto de vista taxonómico, de acuerdo con los estándares del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, cada taxón, independientemente de su rango, debe ser "monofilético", o mejor decir "monotípico" y no "polifilético". o "Politypic". Porque, en el último caso, no podemos mantener un orden científico o "natural" sistemático.
En esta forma "filogenética", Pape degradó los géneros de Sarcophagidae, establecidos en las últimas ocho décadas por dipterólogos, considerándolos como "subgéneros" o "epítetos intercalados", sin valor taxonómico y rechazables.
Para el conocimiento de Sarcophagidae, algunos estudian sus caracteres morfo-taxonómicos. Estos pueden proporcionar no solo la base para comprender los rasgos bioecológicos generales de esta familia, sino también la capacidad de penetrar en la especificidad de estos componentes básicos.
Estas características también permitirían desarrollar un instrumento para evaluar los límites de variabilidad, que coexisten en las categorías taxonómicas fundamentales, de forma adecuada, científica e internacional.
Cabeza de chaetotaxiaEn general, las macrochetes llevan los nombres de las partes en las que están implantadas. Por lo general, forman un revestimiento completo para las hembras (Fig. 10). En los machos (fig. 9) pueden faltar algunos de ellos (macroquetes parafrontales u orbitales) o muy poco desarrollados (macroquetes externos verticales).
En el vértice, los más fuertes son los macrochetes verticales internos (a), junto a los macrochetes verticales externos (c), mucho más pequeños o ausentes. En el triángulo del ojo, entre los ocelos anterior y posterior se encuentran las macroquetas ocelares (h), más pequeñas, proclinas y divergentes, a veces de dimensiones muy pequeñas. A cada lado de la banda frontal mediana hay 5-14 pares de proclinas macrochetes frontales (j), que descienden desde el triángulo del ojo hasta el nivel de la segunda sección de la antena, pero que aumentan de tamaño y grosor. Incluso la banda frontal media a veces tiene algunos pares de macroquetes intrafrontales (g), especialmente en su mitad posterior.
Antes de las macroquetas verticales externas se observa una macrocheta prevertical (d) fuerte y retroclínica. En las hembras, en las parafrontalias, cerca del margen del ojo, hay un par de macroquetas y proclinas parafrontales (i) u orbitales bien desarrolladas. En las parafaciales y cerca del margen anteroinferior de los ojos se observa una fila vertical más o menos grande de macroquetes (k) o genes parafaciales, de los cuales los inferiores suelen ser más largos y más grandes que los demás. En el vértice del ángulo anteroinferior del peristoma, conocido como vibrissarium, hay un macrochete muy desarrollado llamado gran vibrissus (m), que se cruza con su simétrico antes de la cavidad bucal. Por encima de ellos, unas pequeñas vibrisas (l) se elevan más o menos en los márgenes faciales, hasta un nivel característico de la especie. En los márgenes laterales de la cavidad oral hay una fila de macroquetes periestomales (n), menos utilizados en la taxonomía de los sarcófagos. El peristoma está cubierto de pelos negros, pero a veces también de pelos blancos o blanco amarillentos, que descienden de la región posterior de la cabeza.
A cada lado del occipucio (fig.), A la altura de las macroquetas vertical (h, m) y ocelar (f) hay una o más macroquetas piliformes postverticales (l) y postocelares (k). En el margen posterior del borde postocular hay una fila de macroquetes postoculares (i) proclinas de dimensiones reducidas y, en la parte inferior, 2-3 filas de microquetas occipitales (j), dispuestas en la mitad superior de la región posterior.
Biometría de la cabezaEn la taxonomía de los sarcófagos, como en la de un gran número de dípteros, ciertas pistas biométricas son de gran importancia. Se tienen en cuenta los siguientes factores:
a - Los índices establecidos cuando se examina la cabeza desde arriba (fig.11):
b - Índices determinados cuando se examina la cabeza de perfil (fig.12):
Con pocas excepciones, las macroquetas del tórax también llevan los nombres de los lugares donde están adheridas. En su parte dorsal (fig.13) se aprecian algunas filas y grupos de:
De perfil (fig.14), el tórax presenta:
La disposición de las venas (longitudinales y transversales o venas) es similar a la de las otras familias de las superfamilias Sarcophagidea y Tachinidea (Fig. 15).
Según el sistema Comstock-Needham, las venas longitudinales que se encuentran en los sarcófagos son:
El sistema de nervadura radial es el elemento más fuerte del ala y se divide en:
El sistema de costillas mediales (m), en conexión con el de las costillas cubitales, también se une en la base con las costillas radiales, a través de una costilla menos diferenciada, denominada arculus (9). Así, son dependientes tanto del tronco radial común o braquial (7) como del de la cuarta escleritis axilar (8). Se agolpan como:
Ven también:
Hay 4 costillas transversales, a saber,
Las células son los espacios alares delimitados por venas y suelen recibir el nombre de las venas que las confinan en su parte anterior. Se señalan con mayúsculas y se pueden cerrar (cuando están delimitados apicalmente por venas transversales o el espacio celular está rodeado por dos venas que se fusionan, en caso contrario, están abiertas.
En Sarcophagidae están presentes las siguientes células:
Aparte de los caracteres chetotáxicos y cromáticos de Sarcophagidae, los caracteres taxonómicos más importantes son los de las estructuras morfológicas del abdomen y en particular del postabdomen . Para comprenderlos debemos examinarlos, a través del prisma de la investigación moderna.
Teóricamente, el abdomen de las Sarcophaginae está formado por 11 segmentos, de los cuales 5 segmentos abdominales visibles constituyen el pre-abdomen (fig.16, I; fig.17, bd) y los 6 segmentos reducidos, atrofiados y transformados en ayuda de las funciones reproductivas, representan el postabdomen (fig. 16, II; fig. 17, fg).
El preabdomeneEl pre-abdomen (fig. 16, I) es alargado-ovoide o delgado en los machos y más grande en las hembras. Sus patrones dorsales están, con mayor frecuencia, formados por manchas cambiantes de tomento plateado, que se alternan con manchas negras, dando la apariencia de un tablero de ajedrez. Estos patrones, característicos de la mayoría de las especies de la subfamilia, son variables, dependiendo de la incidencia de la luz. Pero, varias veces, estas manchas se disponen en bandas longitudinales dorsales en todos los tergitos preabdominales. Antiguamente, el pre-abdomen es ceniciento, con manchas más o menos circulares y alargadas en todos o solo en parte de los tergitos (la especie paleártica Yerohama maculata Meigen, o el género etíope Poecilometopa Villeneuve). A veces, las franjas negras dorsales están dispuestas transversalmente, y muy raramente el preabdomen es completamente negro.
En los machos, las esternitas III y IV (fig.17, s3-s4) son más o menos similares a las esternitas II, aunque dan la impresión de que son más pequeñas y estrechas, mientras que en las hembras las esternitas III-IV son aproximadamente iguales. forma. La esternita V de los machos (fig. 10, s5) es heteromórfica , tiene una parte basal y dos láminas laterales, que pueden formar una ventana, a menudo triangular y denominada fenestella. En muchas especies, pero especialmente en las neotropicales , tiene extensiones en forma de dedos u otros procesos simples y bífidos. En el margen anterior de las láminas laterales, como en su superficie inferior, hay una gran cantidad de pelos bastante largos e incluso muy largos hacia su ápice. Muchas especies tienen grandes aglomeraciones de macroquetas recurrentes, cortas y provistas en los márgenes lamelares internos, llamadas pinceles.
El postabdomenEl postabdomen del macho se conoce como terminalia masculina o hipopigio ( fig.16 , II; fig.17 , ef; fig.18, ef; fig.19, ef). Después de la eclosión de las imagos, el hipopigio azufre gira 360 grados con respecto al eje longitudinal del abdomen, entre los segmentos V y VI. Así, el conducto eyaculador gira alrededor del intestino posterior, y el postabdomen aparentemente vuelve a su posición inicial normal. Este tipo de hipopigium circumversum provoca tras él diversas modificaciones y asimetrías de determinadas escleritas (por ejemplo, esternitis VI), la fusión o desaparición de otras, con profundas consecuencias en su morfología general (la migración de segmentos y espiráculos, etc. ).
En muchos representantes de la subfamilia Sarcophaginae, el segmento abdominal VI o el primer segmento postabdominal (Fig. 18-19) tiene un tergito entero o dividido en dos hemitergitas reducidas y no esclerificadas (c), identificables (en la mayoría de los casos). Caso) por dos grupos lineales de macrochetes. La esternita VI (d) está deformada, asimétrica, habiendo desarrollado solo la parte izquierda y está soldada desde la base de los lóbulos laterales de la esternita V (b). En la membrana pleural son visibles los espiráculos del par VI (a). Sin embargo, en otros géneros y especies, el tergito VI puede faltar por completo ( Bercaea cruentata Meigen, Blaesoxipha krameri Baranov).
Después del tergito VI sigue un tergito bien desarrollado, que se considera el sinntergito VII + VIII (fig. 19, f), porque resulta de la fusión de los tergitos VII y VIII. La prueba viene dada tanto por la existencia de una sutura en su centro, como por la presencia de los espiráculos del par VII (g) solo en la región correspondiente al tergito VII, no se encuentra el otro par (el VIIIme). en las imagos de Diptera. También se llama tergitis genital o la primera tergitis genital .
En una serie de especies sarcófagas, el tergito VI se fusiona con el tergito VII + VIII, y su línea de sutura está visiblemente marcada ( Agria affinis Fallen, Wohlfahrtia balassogloi Portschinsky). A cambio, a otra serie, los tergitos VI, VII y VIII están más o menos individualizados ( Mimodexia magnifica Rohdendorf).
El tergito del último segmento se sucede, conocido como tergito anal (e), el segundo tergito genital o, más a menudo, epandrium . Zumpt y Heinz (1949,1950) lo concibieron como “décimo segmento y cerci”. Es el tergito al que se conecta, en su parte anteroventral, el órgano copulador masculino, con todos los escleritos que le sirven íntimamente y, en la parte posterior, sus apéndices auxiliares.
Explicación de la fig. 20. Falosoma de Sarcophaga carnaria Bottcher., Visto de perfil. A: basifalo; B: distifalo; a: apodema del conducto eyaculatorio; b: conducto eyaculatorio; c: falapodema; d: pregonita; e: postgonita; f: membrana; g: lóbulos hipofálicos basales; h: lóbulos de membrana; i: lóbulos hipofálicos ventrales; j: estilos; k: paraphallus; l: ramas laterales del paraphallus; m: juxta; S7 + 8: esternita VII + VIII.
En la base del órgano copulador hay un esclerito relativamente grande (Fig.20, st7 + 8), que lo rodea y tiene la apariencia de un cubo. Se conoce en la literatura como tergosternum IX o hypandrium y generalmente se define como esternita IX (Tuxen, 1970). Pero Zumpt y Heinz creen que en su estructura participan tanto el tergito IX como el esternito IX, de ahí el nombre tomado de Patton y Cushing. Séguy (1941) no prestó atención a esta formación, indicando erróneamente esternitis IX con el nombre de apodema del conducto eyaculatorio (a).
En una interpretación actual, no es el “esternito IX” ni el resultado de la fusión del tergito y el esternito IX. Es simplemente el correspondiente del tergito VII + VIII, o mejor dicho, el esclerito que resulta de la fusión de los esternitos VII y VIII.
Teniendo en cuenta el postulado de Weber, según el cual el orificio genital se ubica en el extremo posterior del esternito IX, entonces podemos ver que el orificio genital no está al final del "tergosternum IX" o hypandrium (sensu Emden et Hennig) - como todavía piensan los dipterólogos contemporáneos, pero el de una apófisis en forma de vara aplastada, ubicada en el interior del esternito VII + VIII y erróneamente apreciada por los autores como una neoformación, el falapodema o el ' apodeme del pene (c) . En otras palabras, como se observó en los viejos tiempos también en Syrphidae (Lehrer, 1971), este phallapodema es el verdadero esternito IX.
A un lado y al otro del órgano copulador (fig. 20) hay un par de apéndices más o menos en forma de ganchos: los pregonitos o los parameros anteriores (d) y los postgonitos o los parámetros posteriores (e). Su origen no está bien aclarado por los autores, la mayoría aceptando que derivan de la esternita IX (sensu auct.). Zumpt y Heinz afirman, sin ninguna evidencia, que entonces cuando hay dos pares de parámetros (como en el caso de Sarcophagidae), surgen de la división de los lóbulos paramerales. Sin embargo, la investigación actual sobre el postabdomen de Syrphidae ha demostrado que las pregonitas tienen su origen en la esternita VIII (esternita IX sensu Emden y Hennig), mientras que las postgonitas provienen de la esternita IX (phallapodema sensu Emden y Hennig).
En la parte posterior del tergito X se fijan dos pares de apéndices relativamente largos: los paralobios (fig. 19, j) y los cerci (fig. 19, k). El primer par, designado por varios autores con el nombre de mesocercos laterales , fórceps externos , gonópodos o surstyli , desciende del esternito X y no del tergito del segmento IX (conf. Emden & Hennig et. Auct.). En todas las especies estudiadas de la familia Syrphidae, las ramas posteriores o extensiones del esternito X están siempre soldadas con estos paralobios.
En Sarcophaga carnaria Boettcher., La esternita X es muy reducida, presentándose como hemisternitas ( fig.19 , x), más o menos ovoides, pequeñas y ubicadas en la membrana entre los paralobios y el margen inferior del tergita X Por descubrir , es necesaria una fuerte relajación de la membrana o la elevación de los paralobios que las recubren. La esternita X fue observada por primera vez por Patton (1934), quien erróneamente lo consideró el espiráculo del par VIII-ésimo, y luego por Zumpt y Heinz, quienes le dieron la interpretación correcta.
A cambio, los cercos son las reminiscencias del segmento abdominal XI, del cual no solo quedó el proctiger o la membrana que se extiende en la emarginación de la tergitis X, incluyendo solo el ano.
Los géneros de Sarcophagidae según los morfólogos.Los géneros de esta familia son muy numerosos en todas las regiones zoogeográficas. Al mismo tiempo, no son lo suficientemente conocidos y no sabemos en qué proporción representan una determinada región. Por ello, damos una lista con los géneros mejor representados en las regiones Paleártica, Afrotropical y Oriental.
Taxonomía: