Foraminíferos

Amoníaco tepida vivo (grupo Rotaliida ). Clasificación

Campo	Eucariota
Reinado	Chromalveolata
División	Rhizaria
Super-embr.	Retaria

Rama

Foraminíferos
de Orbigny , 1826

Clases de rango inferior

Athalamea
Polythalamea
Jenofioforea
Schizocladea

Posición filogenética

Eucariota
- Clado "SAR"
  - Stramenopiles
  - Rhizaria
    - Cercozoa
      - Filosa
      - Endomyxaa
    - Retaria
      - Foraminíferos
      - Radiolaria
  - Alveolata

Los foraminíferos (en latín foramen , "agujero") filo de los protozoos , caracterizado por ser un esqueleto inorgánico perforado. Han sido protistas extremadamente abundantes durante varios cientos de millones de años, lo que les confiere una gran importancia tanto ecológica como científicamente (en particular porque forman uno de los grupos de fósiles más abundantes y diversos).

Descripción

Los foraminíferos son protozoos unicelulares aparecidos en el Cámbrico inferior (540 Ma), que en su mayoría se desarrollan a partir del Triásico .
Su caparazón mineral se llama " prueba " (del latín testa , "vasija redondeada", que dio "cabeza"); comprende una o más cámaras (o loculus o compartimentos ) conectados entre sí, y está provisto de uno o más orificios (" foramen ") que conectan estos compartimentos con el entorno externo. De estos foramen emergen pseudópodos , que permiten al organismo interactuar con su entorno: agarre, alimentación, movimiento.

La prueba se compone inicialmente de materia orgánica progresivamente mineralizada, pero también a veces de partículas exógenas aglomeradas (especialmente en especies que viven en el sedimento o en profundidad). Esta puede ser de tipo aglutinado (aglomerado exógeno), microgranular (con granos de calcita), porcelana (calcítica lisa) o hialina (cristalina). Los foraminíferos se desarrollan construyendo nuevos compartimentos en su prueba. Estos se ordenan según una geometría específica de cada especie: pueden ser rectilíneos, arqueados, enrollados o incluso cíclicos, y cada vez uniseriados o multiseriados. Estos arreglos también pueden ser mixtos o incluso más complejos. Los Miliolidés tienen una disposición particular, denominada "acurrucados". La superficie de prueba puede ser lisa o estar cubierta de rayas, nervaduras, retícula, tubérculos, púas ...

Su tamaño varía generalmente de 38 µm a 1 mm (algunos pueden superar los 18 cm ). Actualmente hay más de 6000 especies vivas conocidas, lo que sin duda es poco en comparación con la diversidad real.

Ecología y comportamiento

Comida

Su dieta está formada por bacterias , algas , larvas ( moluscos , equinodermos o crustáceos ) y diversos desechos: se adaptan a su entorno.

Reproducción y crecimiento

Los foraminíferos tienen un ciclo reproductivo complejo, llamado "haplo-diplophasic": hay una alternancia de una generación mononuclear haploide (gamogonia) y una generación diploide plurinucleada (esquizogonia). Sin embargo, la fase sexual (gamogonía) está ausente en algunas especies.

Cada foraminífero comienza su vida en un compartimento simple (prueba unilocular), que se volverá más complejo o se multiplicará con el crecimiento. Cada nuevo compartimento añadido es más grande que el anterior, por lo que algunas especies pueden medir varios centímetros a partir de una determinada edad, sin dejar de ser unicelulares.

Hábitat y distribución

Los foraminíferos son absolutamente omnipresentes en el agua salada y, a veces, en el agua dulce: se encuentran en todos los mares del mundo, a todas las profundidades y a todas las distancias de la costa, y lo han estado haciendo durante cientos de millones de años. Tienen una forma de vida ya sea bentónica (viviendo sobre o en el sedimento, en el fondo de lagunas y mares) o plancton (suspendida en la columna de agua, y particularmente en la zona fótica pero a veces hasta el abismo ). En términos generales, las especies sometidas a pruebas de porcelana viven principalmente en aguas superficiales, y las especies sometidas a pruebas hialinas están muy extendidas en todas partes, excepto a profundidades muy grandes. Las especies con ensayo aglutinado, también ubicuas, son las únicas que sobreviven por debajo de los 4000 a 5000 m . Las especies que viven en entornos conflictivos (actuales, depredadores) desarrollan pruebas más fuertes. Algunas especies están excavando y se alimentan excavando el sedimento de la superficie (son raras más allá de los 15 cm ). Las especies planctónicas están equipadas con flotadores, en forma de bolsas de gas o grasa; generalmente son redondos (como las globigerinas ) y algunas veces tienen espinas, especialmente las que viven cerca de la superficie.

Desde el Triásico , los foraminíferos han sido tan abundantes que constituyen un componente importante de los sedimentos marinos.

Historia de su descubrimiento

Fue en 1825 que Alcide Dessalines d'Orbigny ( 1802 - 1857 ) creó la orden de los foraminíferos en una obra titulada Tabla metódica de la clase de cefalópodos . Durante su vida, Orbigny describirá 1.500 especies, la mayoría de ellas nuevas para la ciencia. Fue el primero en estudiar su forma de vida y requisitos ecológicos. Sin embargo, la naturaleza de los foraminíferos unicelulares fue descubierto por Félix Dujardin ( 1801 - 1860 ) en 1835 . Fue a través de su estudio que descubrió el protoplasma de organismos unicelulares .

Los fundamentos de la clasificación

La composición de este ensayo (orgánico, aglutinado, carbonato y silíceo) es el criterio principal para clasificar los foraminíferos y es la base de la mayoría de las clasificaciones, incluidas las de Loeblich y Tappan (1964 y 1988). Los foraminíferos orgánicos de prueba están representados principalmente por foraminíferos unicelulares, la Allogromiina (suborden). Este suborden aún es poco conocido ya que, debido a su pérdida en conjuntos fósiles, los micropaleontólogos los han estudiado muy poco. Sin embargo, en la actualidad, el grupo Gooday, en Southampton (Reino Unido), está intentando compensar el retraso, al menos, en su reconocimiento. Los foraminíferos con pruebas de aglutinación se caracterizan por la aglutinación de granos extraídos del sedimento (cf. Gaudryina sp., Foraminíferos abajo a la izquierda en la placa propuesta). En algunas especies podría tener lugar una selección de granos (por ejemplo, Saccammina micaceus , que presenta solo granos de mica). Se pueden diferenciar dos tipos de foraminíferos de prueba de carbonato . Las porcelanas tienen un aspecto blanco opaco, mientras que las hialinas son transparentes y vidriosas. Finalmente, los foraminíferos con pruebas silíceas son extremadamente raros. El segundo criterio de clasificación es la disposición de las cajas. Así, podemos distinguir varios tipos principales de pruebas:

pruebas uniloculares;
pruebas pluriloculares:
- pruebas en serie, los compartimentos están organizados en serie (por ejemplo, Gaudryina sp.);
- pruebas en espiral (como caracoles; los otros tres ejemplos en la pizarra);
- pruebas discoides;
- pruebas milioliformes. Las logias se forman sucesiva e individualmente en varios planos;
- pruebas complejas.

Un tercer criterio es la ornamentación de la prueba. La prueba puede ser suave, pero suele presentar crecimientos (costillas, espinas, puentes suturales ...) y depresiones. Finalmente, un cuarto criterio es la morfología de la abertura principal y su posición. Así, la apertura a veces se relaciona con elementos adicionales (dientes, labios, placas, etc.) y / o al final de un cuello.

Uso potencial de foraminíferos recientes

Omnipresentes en los medios marinos, ocupan muchos nichos ecológicos (desde marismas hasta llanuras abisales). Debido a su corto ciclo de vida (de 1 a 3 meses en promedio, 1 año como máximo), los foraminíferos reaccionan rápidamente a los cambios en su entorno. Sus poblaciones pueden crecer o disminuir, su variedad puede cambiar, los refugios crecer o encogerse ... La contaminación y los cambios ambientales (por ejemplo, variaciones climáticas) pueden conducir a una transformación radical de las poblaciones de foraminíferos. Así, su corto ciclo de vida y su ubicuidad en el medio marino, asociado a una gran riqueza en el sedimento (análisis estadísticos robustos), un método de análisis económico y fácil y con un rastro en el fósil (permite el estudio antes de la modificación del medio ambiente). ) hacen que los foraminíferos, en particular los bentónicos, sean buenos bioindicadores de la calidad del medio ambiente o sustitutos de los cambios ambientales.

Un foraminífero in situ actual , Marginopora vertebralis en Reunión (familia Soritidae )
Otro foraminífero contemporáneo, probablemente de la familia Soritidae .
Miniacina miniacea , otro foraminífero contemporáneo, de la familia Homotrematidae .

Foraminíferos en paleontología

Bioestratigrafía

Los foraminíferos bentónicos son excelentes marcadores bioestratigráficos . Se utilizan en geología para fechar rocas sedimentarias .
Algunas rocas se componen principalmente de una acumulación de foraminíferos (piedra con liards del Stampien de Seine-et-Marne , compuesta de nummulites; arena de Villiers-Saint-Frédéric ( Yvelines ) compuesta de milioles de 1 a 2 mm acumulados por el viento ; etc.).

El orden de los foraminíferos (Foraminifera) apareció en el Cámbrico temprano . Los foraminíferos se distinguen por su arquitectura (forma y disposición de las cámaras), y la microestructura de su ensayo (orgánica, aglutinación de partículas exógenas, cristalización microgranular, porcelana o hialina de carbonato cálcico).

Fósiles de foraminíferos en España.
Caliza Nummulite
Fusulínidos del Carbonífero superior.

Paleoclima

Muchas especies de foraminíferos forman pruebas que reflejan las condiciones ambientales en las que se han calcificado. La composición química e isotópica de los foraminíferos calcáreos fosilizados permite deducir las propiedades del agua de mar en el momento en que se formaron los foraminíferos. Por tanto, constituyen una importante herramienta paleoclimatológica .

Algunos datos sobre su clasificación

Clasificación según el Registro Mundial de Especies Marinas (23 de diciembre de 2013) :

clase Globothalamea Pawlowski, Holzmann, Tyszka, 2013
- Pedido Carterinida Loeblich & Tappan, 1981
- orden Robertinida Loeblich & Tappan, 1984
- Orden Rotaliida Delage & Hérouard, 1896
- subclase Textulariia Mikhalevich, 1980
  - orden Lituolida Delage & Hérouard, 1896
  - orden Loftusiida Kaminski & Mikhalevich, 2000
  - orden Textulariida Kaminski & Mikhalevich, 2000
Clase Monothalamea Haeckel, 1862 (enmendado por Pawlowski et al., 2013)
- orden Allogromiida Loeblich & Tappan, 1961
- Orden Astrorhizida Lankester, 1885
- superfamilia Xenophyophoroidea Tendal, 1972
- género Nellya Gooday, Anikeeva & Pawlowski, 2010
Clase Tubothalamea Pawlowski, Holzmann, Tyszka, 2013
- orden Miliolida Delage & Hérouard 1896
- Orden Spirillinida Hohenegger & Piller, 1975

Algunos subórdenes ( -ina ), superfamilias ( -acea ) y familias ( -idae ) de foraminíferos comunes:

la Fusulinina :
- Fusulinácea ;
la Miliolina ( Alveolinidae Ehrenberg, 1839 );
la Rotaliina :
- Rotaliacea ( Rotaliidae , Nummulitidae , ...);
- Globigerinacae ;
- Orbitoidacea ;
la Textulariina :
- Lituolacea ( Orbitolinidae , ...)
la Globotruncana
los heterohelicidae
...

Foraminíferos del mar Adriático, isla de Pag -60 m. Ancho de campo = 5,5 mm .
Foraminíferos del mar Adriático, isla de Pag -60 m. Ancho de campo = 5,5 mm .
Foraminíferos del mar Adriático, isla de Pag -60 m. Ancho de campo = 5,5 mm .
Foraminíferos del mar Adriático, isla de Pag -60 m. Ancho de campo = 5,5 mm .
Foraminíferos del Océano Índico, costa sureste de Bali. Ancho de campo = 5,5 mm .
Foraminíferos del Océano Índico, costa sureste de Bali. Ancho de campo = 5,5 mm .
Foraminíferos del Océano Índico, costa sureste de Bali. Ancho de campo = 5,5 mm .
Prueba de foraminíferos de Ngapali, Myanmar. Ancho de campo = 5,22 mm .
Foraminifera Baculogypsina sphaerulata de Hatoma, Japón. Ancho de campo = 5,22 mm .

Ilustraciones de Ernst Haeckel en Artistic Forms of Nature (1904)

Lámina 2.

Lámina 12.

Lámina 81.

Apéndices

Referencias taxonómicas

(en) Registro mundial de referencia de especies marinas : taxón Foraminifera ( + lista de clases + lista de órdenes )
(es) de referencia de la vida Árbol de Proyecto Web : foraminíferos
(en) Catalog of Life Reference : Foraminifera (consultado en10 de diciembre de 2020)
(en) Referencia del NCBI : Foraminíferos ( taxones incluidos )

Bibliografía

Marie-Thérèse Vénec-Peyré , Las tablas inéditas de foraminíferos de Alcide d'Orbigny En los albores de la micropaleontología , Publicaciones científicas del Museo Nacional de Historia Natural - Colección "Des Planches et des Mots",2005.
Bé A., 1977. Una revisión ecológica, zoográfica y taxonómica de foraminíferos planctónicos recientes , Micropaleontología oceánica, volumen 1, Ed. Ramsay. Prensa académica.
Berthois, L. y Le Calvez, Y. (1960). Estudio de la tasa de caída de las conchas de los foraminíferos planctónicos en un fluido en comparación con la de los granos de cuarzo . Revisión del trabajo del Institut des Pêches Maritimes, 24 (2), 294-301.