Caulobacter crescentus
Vibrioides de Caulobacter Vibrioides de Caulobacter .Reinado | Bacterias |
---|---|
Sub-reinado | Negibacterias |
Rama | Proteobacterias |
Clase | Alfaproteobacterias |
Pedido | Caulobacterales |
Familia | Caulobacteraceae |
Amable | Caulobacter |
Caulobacter vibrioides (anc. Caulobacter crescentus ) es una especie de bacteria Gram-negativa que vive en ambientes acuáticos como lagos y ríos. Es una bacteria oligotrófica capaz de crecer en hábitats contaminados, gracias a genes implicados en la resistencia a los metales de transición y al estrés oxidativo .
Esta bacteria se presenta en dos formas muy diferentes: una forma móvil no replicativa gracias a un flagelo y una forma replicativa fija provista de un pedúnculo. Mientras que la forma móvil permite la diseminación y búsqueda de nutrientes, la forma fija es el sitio de replicación. Cuando las condiciones son favorables, la forma móvil se diferencia hacia la forma fija para dividirse asimétricamente y polarizada: una célula madre fija luego se divide en una célula hija fija y una célula hija móvil.
C. vibrioides se utiliza como modelo en el estudio de la regulación del ciclo celular procariota , la división asimétrica y la diferenciación celular . El pedúnculo le da a la célula adherida una propiedad particular, la adhesión, que involucra macromoléculas llamadas adhesinas con una estructura de polisacárido .
Hay dos cepas de Caulobacter crescentus : la cepa original CB15 y la cepa utilizada en el laboratorio NA1000. NA1000 es una cepa derivada de CB15 asociada con una presión de selección inducida por el entorno del laboratorio. En términos de tamaño del genoma, la cepa CB15 tiene 4.02 megabases y la cepa NA1000 es 4.04 megabases. Las dos cepas son genéticamente diferentes por la presencia de 8 polimorfismos codificantes, 2 no codificantes y 1 sitio de inserción / deleción (26 kb).
Estas diferencias genéticas dieron lugar a diferencias fenotípicas entre las dos cepas, en particular en términos de adhesión, tasa de crecimiento y sincronización. La sincronización es la capacidad de separar físicamente las dos formas celulares, flageladas y acechadas por centrifugación. Mientras que la cepa CB15 es adherente (forma fija), se multiplica lentamente y no puede sincronizarse, la cepa NA1000 no es adherente, se multiplica más rápido y posee la capacidad de sincronizarse. Esta última característica hace que la cepa NA1000 sea la cepa predominante en el laboratorio.
La forma móvil flagelada, que permite la dispersión, se limita a la fase G1 de la interfase . En condiciones favorables, la bacteria se diferencia en una forma pediculada fija y permite la replicación del cromosoma en la fase S. Después de la replicación del cromosoma, la célula se alarga y se prepara para dividirse en la fase G2. La división celular es asimétrica y permite generar una célula fija que volverá a replicar el cromosoma y una célula móvil que permitirá la diseminación en el medio. El inicio de la replicación, la segregación cromosómica y la citocinesis constituyen las tres etapas principales del ciclo celular .
El primer paso, el inicio de la replicación, tiene lugar solo cuando la célula está en la fase S cuando el origen de la replicación , ori , es accesible. Además de ser un regulador transcripcional, la proteína CtrA regula el ciclo celular: cuando se fosforila , se une a la región ori e inhibe la replicación cromosómica. La proteína CtrA fosforilada está fuertemente presente en las células flageladas, luego se desfosforila y degrada después de la diferenciación en una célula pediculada, lo que permite el inicio de la replicación por la proteína DnaA.
Después de la replicación, el cromosoma original y su copia deben distribuirse a las dos células hijas. Este paso se denomina segregación cromosómica y está regulado por el sistema de partición ParABS. parS es una secuencia de ADN ubicada cerca del ori correspondiente a un centrómero donde se une la proteína de unión a ParB. La proteína ParA se une al complejo y permite la hidrólisis de ATP que conduce a la migración de cromosomas de un lado de la célula bacteriana al otro.
La citocinesis, el paso de dividirse en dos células hijas, comienza con el ensamblaje del anillo Z en el centro de la célula. El anillo Z está formado por la proteína FtsZ que polimeriza y genera las fuerzas de constricción esenciales para la división celular. Para que el ensamblaje del anillo Z esté bien localizado, es necesario que se inhiba la polimerización de FtsZ en el resto de la celda. Esta inhibición es ejercida por la proteína MipZ reclutada por la proteína ParB creando un gradiente de concentración: MipZ es mayor en los polos y menos importante en el centro de la célula. La separación de las dos células hijas está asegurada por varias proteínas: FtsEX, un transportador de tipo ABC permite el anclaje de la proteína FtsZ en la membrana, FtsK, una translocasa de ADN permite translocar el ADN que estaría al nivel del septum y el complejo FtsQL permite la estabilidad del divisoma. Finalmente, las proteínas FtsN, FtsW y FtsI permiten la biosíntesis y remodelación del peptidoglicano, induciendo así la septación y la separación de las dos células hijas.
El ciclo celular de Caulobacter crescentus permite la generación de dos formas celulares diferentes. Más allá de la diferencia estructural, el ensamblaje excéntrico del anillo Z da como resultado una célula hija con pedúnculos ligeramente más grande que la célula hija flagelada. Esta asimetría de ciclo está intrínsecamente ligada a la acumulación de diferentes proteínas en cada polo de la célula: hablamos de polaridad celular.
A nivel de proteína, una de las diferencias entre la célula móvil y la célula fija es la concentración de CtrA fosforilada, una proteína que regula la replicación celular. La fosforilación de la proteína CtrA está controlada por un complejo de fosforelais, una unidad del cual diverge entre la futura célula flagelada y la futura célula pedunculada. Básicamente, la fosforilación de CtrA es iniciada por la proteína reguladora Ccka y pasa a través de una proteína ChpT. La activación de Ccka depende de su interacción con la proteína DivL, un complejo que puede ser inhibido por la proteína DivK. Finalmente, la fosforilación de DivK está controlada por la fosfatasa PleC en el polo de la futura celda móvil y por la quinasa DivJ en el polo de la futura celda fija. La proteína PleC desactiva DivK, DivK ya no inhibe Ccka-DivL, Ccka ya que se activa una quinasa y permite la fosforilación de CtrA, lo que evita el inicio de la replicación en la futura célula móvil. La proteína DivJ activa DivK, DivK puede inhibir Ccka-DivL, Ccka permite la desfosforilación de CtrA, lo que permite el inicio de la replicación en la futura célula fija.
La combinación de las proteínas ZitP, PopZ y CpaM permite la principal distinción entre las dos células: la presencia de un flagelo o un pedúnculo. La proteína de dedos de zinc ZitP tiene dos funciones, dependiendo del polo de la célula. En el polo de la futura célula móvil, ZitP recluta la proteína efectora CpaM y permite el ensamblaje del flagelo, mientras que en el polo de la futura célula fija, ZitP se asocia con la proteína PopZ para controlar su posición durante el ciclo celular. PopZ es una proteína que se encuentra en ambos polos de la célula en división y que interactúa directamente con el sistema ParABS. La asociación de las proteínas ZitP y CpaM al polo de la futura célula móvil y no al polo fijo está influenciada por el sistema que regula la replicación celular, DivJ-PleC-DivK.